Биология клетки/Часть 1. Клетка как она есть/2/15
| ← Предыдущая глава | Глава 2.15 | Следующая глава → |
| Нуклеиновые кислоты, их функции | ||
ДНК — носитель наследственной информации
правитьДезоксирибонуклеи́новая кислота́ (ДНК) — один из двух типов нуклеиновых кислот, обеспечивающих хранение, передачу из поколения в поколение и реализацию генетической информации. Основная роль ДНК в клетках — долговременное хранение и передача из поколения в поколение информации о структуре РНК и белков.
В клетках эукариот ДНК находится в ядре клетки в составе хромосом, а также в некоторых клеточных органоидах (митохондриях и w:пластидах). В клетках прокариот кольцевая (за редкими исключениями) молекула ДНК, так называемый генофор, входит в состав нуклеоида.
У прокариот и у низших эукариот (например, у дрожжей) встречаются также небольшие автономные, преимущественно кольцевые молекулы ДНК, называемые плазмидами. В клетках молекулы ДНК всегда двухцепочечные, то есть состоят из двух цепей нуклеотидов. Кроме того, одно- или двухцепочечные молекулы ДНК могут образовывать геном ДНК-содержащих вирусов.
ДНК — это длинная полимерная молекула, состоящая из повторяющихся блоков, нуклеотидов. Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания, сахара (дезоксирибозы) и фосфатной группы (остатка фосфорной кислоты). Связи между нуклеотидами в одной цепи ковалентные, они образуются за счёт дезоксирибозы и фосфатной группы. Говорят, что за счет ковалентных связей образуется «сахарофосфатный остов» молекулы.
В подавляющем большинстве случаев макромолекула ДНК состоит из двух цепей, ориентированных азотистыми основаниями друг к другу; только некоторые вирусы содержат одноцепочечную ДНК.
Размер генома широко варьирует среди различных организмов
ДНК — это длинная полимерная молекула, состоящая из четырех типов мономеров, нуклеотидов[1].
Но что значит «длинная»? Длина ДНК из митохондрий человека — около 16.000 п.н. (пар нуклеотидов). Характерный размер ДНК вируса — около 100.000 п.н., бактерий — от 500.000 до 5.000.000 п.н. (это — размер одной молекулы ДНК). В геноме человека около 3.000.000.000 п.н., распределенных по 23 хромосомам. Это значит, что средняя длина молекулы ДНК из ядра человеческой клетки — более 100.000.000 п.н.!
Длина всех молекул ДНК двойного набора хромосом в одной клетке человека равна примерно 2 м. Тело взрослого человека состоит примерно из 5·1013— 10·1013 клеток. Расчеты показывают, что общая длина молекул ДНК всех клеток одного человека около 1011 км, что примерно в тысячу раз больше расстояния от Земли до Солнца.
Образование связей между основаниями
Между азотистыми основаниями двух разных цепей образуются водородные связи, которые удерживают вместе две цепи. Эта двухцепочечная молекула спирализована. В целом структура молекулы ДНК получила название «двойной спирали».
В ДНК встречается четыре вида азотистых оснований: аденин, гуанин, тимин и цитозин. Азотистые основания одной из цепей соединены с азотистыми основаниями другой цепи водородными связями согласно принципу комплементарности: аденин соединяется только с тимином, гуанин — только с цитозином.
Биологический закон, в соответствии с которым установлены количественные соотношения между азотистыми основаниями разных типов, назван правилом Чаргаффа в честь ученого биохимика Эрвина Чаргаффа, под руководством которого были обнаружены закономерности в соотношении нуклеотидов. Для того, чтобы определить точные количественные соотношения нуклеотидов, Чаргафф разделил нуклеотиды ДНК методом бумажной хроматографии. Ему удалось выявить три закономерности:
- Число аденинов равно числу тиминов, а число гуанинов — числу цитозинов: А=Т, Г=Ц
- Число пуринов равно числу пиримидинов: А+Г=Т+Ц
- Число аденина и цитозина равно числу гуанина и тимина: А+Ц=Г+Т
Соотношение комплементарных нуклеотидов может быть различным у разных ДНК. В одних ДНК могут преобладать пары аденин-тимин, а в других — гуанин-цитозин. На основе правила Чаргаффа можно сделать вывод, что состав нуклеотидов в разных ДНК отличается лишь суммарным числом комплементарных оснований.
Каждое основание на одной из цепей связывается с одним определённым основанием на второй цепи. Такое специфическое связывание называется комплементарным. Пурины (основания, которые состоят из двух колец и имеют более крупные размеры — аденин и гуанин) комплементарны пиримидинам (тимину и цитозину, которые состоят из одного кольца и меньше по размерам): аденин образует связи только с тимином, а цитозин — с гуанином. Благодаря этому каждая пара оснований имеет «стандартные» размеры, а вся спираль ДНК сохраняет одинаковый диаметр и регулярную структуру.
В двойной спирали цепочки также связаны с помощью гидрофобных связей и стэкинга, которые не зависят от последовательности оснований ДНК.
Последовательность нуклеотидов позволяет «кодировать» информацию и составляет генетический код. Прежде всего в ДНК закодирована информация о различных типах РНК. Для реализации наследственной информации наиболее важны информационные, или матричные РНК (мРНК), рибосомальные РНК (рРНК) и транспортные РНК (тРНК). На информационную РНК «переписывается» содержащаяся в ДНК информация о последовательности аминокислот в белках.
Все эти типы РНК синтезируются на матрице ДНК за счёт копирования последовательности ДНК в последовательность РНК, синтезируемой в процессе транскрипции, и принимают участие в биосинтезе белков (процессе трансляции).
В одной цепи ДНК последовательность нуклеотидов (порядок их чередования) может быть любым. Поэтому молекулы ДНК практически бесконечно разнообразны. Разные виды живых организмов и разные особи одного вида различаются, в частности, порядком расположения нуклеотидов в ДНК. Комплементарность двойной спирали означает, что информация, содержащаяся в одной цепи, содержится и в другой цепи (порядок нуклеотидов одной цепи однозначно задает порядок расположения нуклеотидов в противоположной, комплементарной цепи). Такое «дублирование» информации очень важно для удвоения ДНК, репарации (исправления повреждений в ДНК) и всех остальных функций ДНК в живых организмах.
Помимо кодирующих последовательностей, ДНК клеток содержит последовательности, выполняющие регуляторные и структурные функции. Кроме того, в геноме эукариот часто встречаются участки, принадлежащие «генетическим паразитам», например, транспозонам.
Так как водородные связи слабые, они легко разрываются и восстанавливаются. Цепочки двойной спирали могут расходиться как замок-молния под действием ферментов — хеликаз. Разрыв водородных связей необходим для процессов удвоения ДНК.
Разные пары оснований образуют разное количество водородных связей. Аденин и тимин связаны двумя, а гуанин и цитозин — тремя водородными связями, поэтому на разрыв ГЦ-пары требуется больше энергии, чем на разрыв АТ-пары.
Две цепи одной спирали ДНК также расходятся (диссоциируют) при высокой температуре. Процент ГЦ-пар и длина молекулы ДНК определяют количество энергии, необходимой для разделения цепей: длинные молекулы ДНК с большим содержанием ГЦ более тугоплавки.
Части молекул ДНК, которые из-за их функций должны быть легко разделяемы, например ТАТА последовательность в бактериальных промоторах, обычно содержат большое количество А и Т.
Расшифровка структуры ДНК (1953 г.) стала одним из поворотных моментов в истории биологии. За выдающийся вклад в это открытие Фрэнсису Крику, Джеймсу Уотсону, Морису Уилкинсу была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине 1962 г.
Рибонуклеи́новые кисло́ты (РНК) — нуклеиновые кислоты, полимеры нуклеотидов, в состав которых входят остаток ортофосфорной кислоты, рибоза (в отличие от ДНК, содержащей дезоксирибозу) и азотистые основания — аденин, цитозин, гуанин и урацил (в отличие от ДНК, содержащей вместо урацила тимин). Эти молекулы содержатся в клетках всех живых организмов, а также в некоторых вирусах.
В клетках эукариот, как выяснилось за последние десятилетия, есть множество разных типов молекул РНК, многие из которых никогда не покидают ядра (мяРНК, малые ядерные РНК). Функции многих из них не известны. Другие малые РНК (например, siРНК) участвуют в процессе РНК-интерференции.
Главную роль в процессе синтеза белка играют три типа РНК:
- информационная РНК, или иРНК (сейчас её всё чаще называют мРНК — от англ. messenger RNA, хотя по-русски «м» чаще расшифровывают как «матричная»);
- транспортная РНК, или тРНК;
- рибосомальная РНК, или рРНК.
Все эти молекулы РНК, как и другие типы РНК, синтезируются на матрице ДНК и закодированы в специальных генах. Гены, которые кодируют иРНК, кодируют также и белки, поскольку иРНК содержит информацию о последовательности аминокислот в одном или нескольких белках. Гены, которые кодируют другие типы РНК, не кодируют белков. Поэтому с современных позиций правильнее определять ген как участок ДНК, кодирующий одну молекулу РНК (а не белок).