Биология клетки/Часть 1. Клетка как она есть/2/14

← Предыдущая глава	Глава 2.14	Следующая глава →
Углеводы, их функции

Углево́ды — общее название обширного класса природных органических соединений. Название происходит от слов «уголь» и «вода». Причиной этого является то, что первые из известных науке углеводов описывались брутто-формулой C_x(H₂O)_y, формально являясь соединениями углерода и воды.

В животных клетках углеводы составляют не более 5 % сухой массы, а в некоторых растительных(например, клубни картофеля) их содержание достигает 90 % сухой массы.

По способности к гидролизу на мономеры углеводы делятся на две группы: простые (моносахариды) и сложные (олигосахариды и полисахариды). Сложные углеводы, в отличие от простых, способны гидролизоваться с образованием простых углеводов, мономеров.

Биологическое значение углеводов:

Углеводы выполняют структурную функцию, то есть участвуют в построении различных клеточных структур (например, клеточных стенок растений.
Углеводы выполняют защитную роль у растений (клеточные стенки, состоящие из клеточных стенок мертвых клеток защитные образования — шипы, колючки и др.).
Углеводы выполняют пластическую функцию — хранятся в виде запаса питательных веществ, а также входят в состав сложных молекул (например, пентозы (рибоза и дезоксирибоза) участвуют в построении АТФ, ДНК и РНК.
Углеводы являются основным энергетическим материалом. При окислении 1 грамма углеводов выделяются 4,1 ккал энергии и 0,4 г воды.
Углеводы участвуют в обеспечении осмотического давления и осморегуляции. Так, в крови содержится 100—110 мг/% глюкозы. От концентрации глюкозы зависит осмотическое давление крови.
Углеводы выполняют рецепторную функцию — многие олигосахариды входят в состав воспринимающей части клеточных рецепторов или молекул-лигандов.

В суточном рационе человека и животных преобладают углеводы. Травоядные получают крахмал, клетчатку, сахарозу. Хищники получают гликоген с мясом.

Организмы животных не способны синтезировать углеводы из неорганических веществ. Они получают их от растений с пищей и используют в качестве главного источника энергии, получаемой в процессе окисления.

Моносахариды

Моносахариды хорошо растворяются в воде. Многие из них синтезируются в клетках растений.

α-глюкоза

Моносахариды рибоза и дезоксирибоза входят в состав нуклеиновых кислот. Глюкоза С₆Н₁₂О₆ присутствует в клетках всех организмов и является одним из источников энергии для животных. У человека глюкоза переносится кровью и опглощается клетками с помощью нескольких белков-транспортеров. Поглощение глюкозы клетками регулирует гормон инсулин.

Дисахариды

Дисахариды — это общее название подкласса олигосахаридов. Молекула дисахарида состоит из двух молекул моносахаридов, которые соединены гликозидной связью. Дисахариды образуются в результате реакции конденсации между двумя моносахаридами, обычно гексозами. При реакции конденсации происходит удаление воды. После соединения моносахаридных единиц их называют остатками. Наиболее распространенные дисахариды — это лактоза и сахароза. Также к дисахаридам относится мальтоза.

Олигосахариды

Структура олигосахаридов H-антигена, отвечающего за группы крови системы АВО

Олигосахариды — это олигомеры, состоящие из нескольких (обычно от 3 до 10, не более 20) мономеров — моносахаридов, связанных между собой гликозидной связью. В отличие от них полисахариды состоят из десятков, сотен или тысяч моносахаридов. Дисахариды иногда считают частным случаем олигосахаридов.

Многие олигосахариды соединены либо с белками (тогда образуются гликопротеины), либо с липидами (образуются гликолипиды).

Олигосахариды часто служат «метками» при внутриклеточном транспорте белков. Эти «метки», опознаваемые белками-рецепторами, позволяют доставить белок внутри мембранного пузырька в нужный компартмент клетки.

Специфические олигосахариды (входящие в состав гликопротеидов) на поверхности эритроцитов определяю группу крови человека.

Многие рецепторы плазмалеммы — это гликопротеиды, в состав которых входят специфичные олигосахариды. Видимо, они участвуют в «опознавании» и связывании сигнальных молекул.

Заякоренные на мембране олигосахариды образуют гликокаликс — слой на наружной поверхности животных клеток. Толщина этого слоя от 15 до 150 нм. В хорошо развитом гликокаликсе на поверхности энтероцитов содержатся пищеварительные ферменты и происходит один их этапов пристеночного пищеварения.

Наиболее распространенные полисахариды — целлюлоза, крахмал и гликоген

Полисахари́ды — общее название класса сложных высокомолекулярных углеводов, молекулы которых состоят из десятков, сотен или тысяч мономеров — моносахаридов. Важнейшие (для человека, а возможно, и для всей биосферы) полисахариды — целлюлоза, крахмал и гликоген.

Схема строения молекулы целлюлозы. Атомы углерода показаны чёрным, кислорода — красным, водорода — белым.

Целлюлоза — основной компонент клеточных стенок растений и главная пища травоядных животных

Целлюлоза — гомополимер. Её молекула состоит из остатков молекул глюкозы, которая образуется при кислотном гидролизе целлюлозы (под действием сильных кислот при высокой температуре):

(C₆H₁₀O₅)_n + nH₂O -> nC₆H₁₂O₆

Целлюлоза — линейный полимер. Молекулы целлюлозы представляют собой длинные нити, содержащие 300-10.000 остатков глюкозы, без боковых ответвлений. Эти нити соединены между собой множеством водородных связей, что придает целлюлозе большую механическую прочность. Водородные связи соединяют молекулы целлюлозы в волокна — фибриллы.

Целлюлоза нерастворима в воде, но очень гидрофильна.

Целлюлоза — один из главных компонентов клеточных стенок растений.

Считается, что в составе биомассы целлюлозы больше, чем любого другого вещества. В растительной биомассе целлюлозы около трети, в древесине — 50 %, в хлопковой вате — около 90 %.

Её разновидности (или похожие на неё вещества)содержатся в клеточных стенках многих протистов и некоторых бактерий. Покровы асцидий пропитаны похожим на целлюлозу веществом туницином; видимо, это единственный случай синтеза целлюлозы животными.

Целлюлозой питаются многочисленные организмы — бактерии, грибы, протисты и животные. Целлюлоза — главный источник питательных веществ для большинства травоядных животных. У млекопитающих (как и у большинства других животных) нет ферментов, способных расщеплять целлюлозу. Однако многие травоядные животные (например, жвачные) имеют в пищеварительном тракте бактерий-симбионтов, которые расщепляют и помогают хозяевам усваивать этот полисахарид.

Крахмал — основное запасное вещество растений и главная пища для человека

Структура амилозы

Структура амилопектина

Крахмал, как и целлюлоза, состоит из остатков глюкозы. Это — смесь двух полисахаридов, амилозы и амилопектина. Обычно в крахмале 20-25 % амилозы и 75-80 % амилопектина.

Амилоза — длинные линейные цепочки остатков глюкозы, соединенных 1,4-связью (связь между первых и четвертым атомами углерода). Как правило, в молекуле амилозы от 300 до 3.000 остатков глюкозы. В воде амилоза хорошо растворяется. Именно амилоза дает синее окрашивание с раствором иода.

Амилопектин представляет собой разветвленные цепочки. В точках ветвления, отстоящих в среднем на 25-30 остатков глюкозы, имеются не только 1,4-, но и 1,6-связи. Молекула амилопектина содержит от 2.000 до 200.000 остатков глюкозы. С раствором иода амилопектин даёт красноватое окрашивание.

Гликоген используется для запасания энергии в клетках животных

Гликоген по строению очень похож на амилопектин. Он отличается только большей разветвленностью молекулы (точки ветвления отстоят в среднем на 8-12 остатков). В клетках животных и грибов гликоген накапливается как запасное питательное вещество, которое легко превратить в глюкозу. У человека гликоген запасается в печени (до 8 % сырой массы) и скелетных мышцах (1-2 % сырой массы).