Биология клетки/Часть 1. Клетка как она есть/1/2

← Предыдущая глава	Глава 1.2	Следующая глава →
Происхождение жизни и происхождение клеток

Last Universal Common Ancestor (LUCA; последний универсальный общий предок, англ.)

Происхождение клеток и происхождение эукариот

Эукариотические клетки - системы более высокого уровня организации, чем прокариотические

Клетки эукариот — сложные генетические системы, имеющие другой уровень организации, чем прокариотические клетки.

Во-первых, у эукариот намного сложнее устроена система регуляции работы генов. Это позволяет им приспосабливаться к более разнообразным условиям среды без изменений в их ДНК. Многоклеточным организмам это позволяет создавать разные типы клеток, имеющие один и тот же генотип.

Во-вторых, у подавляющего большинства эукариот есть митохондрии, а у многих ещё и пластиды. Согласно общепризнанной в настоящее время точке зрения, эти органоиды имеют симбиотическое происхождения. Их предками были бактерии, которые вступили в симбиоз с предками эукариот.

Теория симбиотического (симбиогенного) происхождения органоидов клетки получила название теории симбиогенеза.

Подборка статей по проблеме происхождения эукариот

Теория симбиогенеза

Теорию симбиогенеза создали русские учёные, а ввела в современный научный обиход американский исследователь Линн Маргелис

Теория эндосимбиотического происхождения хлоропластов впервые была предложена в 1883 году Андреасом Шимпером, показавшим их саморепликацию внутри клетки. Её возникновению предшествовал вывод А. С. Фаминцина и О. В. Баранецкого о двойственой природе лишайников — симбиотического комплекса гриба и водоросли (1867 год). К. С. Мережковский в 1905 году предложил само название «симбиогенез», впервые детально сформулировал теорию и даже создал на её основе новую систему органического мира.

Он предложил деление органическлого мира на "микоплазму" и "амебоплазму", во многом предугадав деление, соответственно, на прокариот и эукариот (правда, к прокариотам он ошибочно отнес грибы). Мережковский также предполагал симбиогеное происхождение ядра от клетки прокаиота, внедрившегося в другую клетку - эту идею и сейчас поддерживают некоторые ученые.

Фаминцин в 1907 году, опираясь на работы Шимпера, также пришел к выводу, что хлоропласты являются симбионтами, как и в случае с водорослями лишайника.

В 1920-е годы теорию симбиогенеза развивал российский ботаник Б.М. Козо-Полянский [1]. Его работы, публиковавшиеся на русском языке, остались полностью неизвестными на западе. Еще более четко, чем Мережковский, Козо-Полянский осознал и обозначил границу между про- и эукариотами. Теорию симбиогенеза он распространил на митохондрии (и другие органоиды, включая ядро). Он также отчасти предвосхитил современные представления о внеядерной наследственности. Хотя у симбиогенеза находились адепты и в 30-40-е годы, в целом эту теорию большинство ученых считали ненаучной фантастикой. Второе рождение расширенная и конкретизированная теория получила в работах Линн Маргулис (Маргелис) начиная с 1960-х гг. Маргелис высказала предположение о симбиотическом происхождении не только митохондрий и хлоропластов, но и жгутиков (от спирохет), которое в дальнейшем не получило подтверждения.

Согласно теории симбиогенеза, митохондрии и хлоропласты — потомки бактерий, вступившие в симбиоз с предками эукариот

Современная теория симбиогенеза утверждает, что митохондрии и хлоропласты — потомки определённых групп бактерий, которые вступили в симбиоз с предками современных эукариот. В ходе эволюции бактерии-эндосимбионты превратились в полуавтономные органоиды. Они сохранили способность синтезировать некоторые белки автономно от клетки-хозяина и способность размножаться путем деления. Но значительная часть генетического материала митохондрий и хлоропластов переместилась в ядро. В результате эти органоиды утратили способность размножаться вне клетки-хозяина, свойственную многим симбиотическим бактериям.

Митохондрии и хлоропласты имеют признаки минимальной клетки — замкнутую наружную мембрану, ДНК, белоксинтезирующий аппарат и размножение делением

Митохондрии и пластиды:

имеют две полностью замкнутые мембраны. При этом их внутренняя мембрана сходна по составу с плазмалеммой бактерий.

размножаются делением пополам, причем делятся иногда независимо от деления клетки, никогда не синтезируются заново.

генетический материал — кольцевая ДНК, не связанная с гистонами (По доле Г Ц-пар ДНК митохондрий и пластид ближе к ДНК бактерий, чем к ядерной ДНК эукариот)

имеют свой аппарат синтеза белка — рибосомы и др.

рибосомы прокариотического типа — c константой седиментации 70S. По строению 16s рРНК близки к бактериальной.

многие белки этих органелл похожи по своей первичной структуре на аналогичные белки бактерий и не похожи на соответствующие белки цитоплазмы.

Анализ нуклеотидных последовательностей ДНК митохондрий и хлоропластов свидетельствует о том, что каждый из этих органоидов был приобретены предками эукариот однократно. Все митохондрии всех современных эукариот имеют одного общего предка, сходного с современными альфа-протеобактериями. Все хлоропласты тоже имеют одного общего предка, сходного с современными цианобактериями. Особенно близки к предкам хлоропластов по строению мембран и составу фотосинтетических пигментов бактерии рода прохлорон (Prochloron).

Отдельного комментария заслуживает наличие двух мембран у митохондрии и «типичных» хлоропластов. Широко распространенное заблуждение – бактериальное происхождение одной внутренней мембраны и возникновение внешней мембраны из мембраны пищеварительной вакуоли. Оно настолько укоренилось, что тиражируется во вполне солидных и уважаемых источниках (см., например, h учебник Альбертса «Молекулярная биология клетки», 5-е издание).

На самом же деле наружная мембрана митохондрий и хлоропластов гомологична наружной мембране их предков – грамотрицательных бактерий. «Бегство» из пищеварительной вакуоли – обычная тактика многих внутриклеточных бактерий. Так ведут себя многие возбудители болезней человека – листерии, риккетсии и др.

Во-первых, если бы наружная мембрана была гомологична мембране фагосомы, то белки в нее доставлялись путем везикулярного транспорта. Если это и происходит, то в виде исключения; в целом митохондрии и пластиды изолированы от «единой» мембранной системы, белки и липиды доставляются в них с помощью особых механизмов. Во-вторых, только в наружной мембране митохондрий, хлоропластов и грамм-отрицательных бактерий встречается уникальное семейство белков из группы бета-бочек, и только в этих мембранах работает уникальный, имеющий общее происхождение механизм встраивания этих белков.

Геном полуавтономных органелл резко уменьшен, многие их гены перенесены в ядро

Геном митохондрий

Наиболее полный из изученных геномов митохондрий у протиста Reclinomonas. В ДНК его митохондрии содержится более 60 «белковых» генов. У этого протиста в митохондриальной ДНК закодированы 27 рибосомальных белков, а также 23 белка, участвующих в работе электронтранспортной цепи и в окислительном фосфорилировании. Кроме того, у этого же протиста в мтДНК закодированы как минимум пять белков, участвующих в транскрипции (субъединицы РНК-полимеразы) и трансляции.

У человека (как и у большинства животных) в ДНК митохондрий кодируются рРНК митохондриальных рибосом и большинство типов митохондриальных тРНК. При этом геном митохондрий человека и других млекопитающих содержит всего 13 «белковых» генов из примерно 1500 генов, кодирующих белки митохондриального протеома.

Геном пластид

Перенос генов из органоидов в ядро

Таким образом, очевидно, что большинство генов предков митохондрий и хлоропластов переместились из митохондрий в ядро и встроились в ядерный материал клетки-хозяина. Механизмы этого процесса не вполне ясны; предполагается участие в них мобильных генетических элементов или вирусов. Но сама возможность «горизонтального переноса генов» между бактериями и ядром эукариотической клетки не подлежит никакому сомнению. Сейчас известно множество генов растений, протистов и животных, явно полученных путем горизонтального переноса от прокариот. Наблюдается такой перенос и от внутриклеточных эндосимбионтов или паразитов. Так, бактерия Agrobacterium tumefaciens встраивает свои гены в хромосомы растений с помощью специальных плазмид, а бактерия Wolbachia встроила в хромосому некоторых насекомых-хозяев свой практически полный геном.

Геном митохондрий имеет необычные черты, в том числе отклонения от универсального генетического кода

Необычные черты генома митохондрий

В иРНК митохондрий особенно часто встречаются вариации стандартного генетического кода, которые приведены в таблице.

Пример	Кодон	Обычное значение	Читается как:
Митохондрии, в частности у Saccharomyces cerevisiae	CU(U, C, A, G)	Лейцин	Серин
Митохондрии высших растений	CGG	Аргинин	Триптофан
Митохондрии (у всех без исключения исследованных организмов)	UGA	Стоп	Триптофан
Митохондирии млекопитающих, дрозофилы, S. cerevisiae и многих простейших	AUA	Изолейцин	Метионин = Старт
Митохондрии млекопитающих	AGC, AGU	Серин	Стоп
Митохондрии дрозофилы	AGA	Аргинин	Стоп
Митохондрии млекопитающих	AG(A, G)	Аргинин	Стоп

У большинства изученных организмов митохондрии содержат только кольцевые молекулы ДНК, у некоторых растений одновременно присутствуют и кольцевые, и линейные молекулы, а у ряда протистов (например, инфузорий) имеются только линейные молекулы.

Митохондрии млекопитающих обычно содержат от двух до десяти идентичных копий кольцевых молекул ДНК.

У растений каждая митохондрия содержит несколько молекул ДНК разного размера, которые способны к рекомбинации.

Митохондрии кинетопластид имеют необычное строение и генетический аппарат

У протистов из отряда кинетопластид (например, у трипаносом) в особом участке митохондрии (кинетопласте) содержится два типа молекул ДНК — идентичные макси-кольца (20-50 штук) длиной около 21 т.п.о. и мини-кольца (20 000 — 55 000 штук, около 300 разновидностей, средняя длина около 1000 п.о.). Все кольца соединены в единую сеть (катенаны), которая разрушается и восстанавливается при каждом цикле репликации. Макси-кольца гомологичны митохондриальной ДНК других организмов. Каждое мини-кольцо содержит четыре сходных консервативных участка и четыре уникальных гипервариабельных участка.

В мини-кольцах закодированы короткие молекулы направляющих РНК (guideRNA), которые осуществляют редактирование РНК, транскрибируемых с генов макси-колец.

[2] Дымшиц Г. М. Сюрпризы митохондриального генома. Природа, 2002, N 6
[3] Статья об особенностях кинетопластного генома трипаносом (англ.)
[4] Origin and evolution of mitochondrial proteome

Пластиды многих водорослей отличаются от пластид высших растений строением и составом пигментов

В большинстве учебников ботаники и физиологии растений описаны пластиды (хлоропласты), характерные для цветковых растений. Они имеют две наружные мембраны, тилакоиды, собранные в стопки — граны, и два основных фотосинтетических пигмента — хлорофилл а и хлорофилл b.Но на самом деле пластиды гораздо разнообразнее и по строению, и по составу пигментов.

Первичные пластиды характерны, кроме высших растений, для зеленых и харовых водорослей, красных водорослей и глаукофитовых. Все эти пластиды окружены двумя мембранами. Считается. что они были приобретены в результате симбиоза гетеротрофных жгутиковых эукариот с предками хлоропластов — цианобактериями.

При этом и у этих групп водорослей пластиды заметно различаются. У зеленых и харовых водорослей пластиды по строению и составу пигментов такие же, как у высших растений. Считается, что высшие растения произошли от водорослей, сходных с харовыми. По строению их хлоропласты наиболее сходны с цианобактерией Prochloron. Эти пластиды содержат две формы хлорофилла — хлорофилл а и хлорофилл b. Те же формы хлорофилла имеет и Prochloron.

У красных и глаукофитовых водорослей тилакоиды не собраны в граны, а на их поверхности сидят особые тельца — фикобилисомы. Они состоят из белков фикобилипротеинов. Окраску им придают входящие в их состав хромофоры фикобилины: фикоэритрин — красную, а фикоцианин — голубоватую. Они улавливают свет и передают его хлорофиллу а. У красных водорослей и некоторых цианобактерий есть также хлорофилл d.

По строению и составу пигментов эти хлоропласты наиболее сходны с большинством видов цианобактерий. При этом хлоропласты глаукофитовых водорослей имеют удивительную особенность: между двумя мембранами у них есть слой пептидогликана — вещества, образующего клеточные стенки бактерий. Эти хлоропласты, называемые часто цианеллы, рассматривают как «живые ископаемые» — эндосимбиотические органеллы, сохранившие примитивные предковые признаки.

Вторичные пластиды характерны для большинства групп водорослей. Они были приобретены в результате эндосимбиоза гетеротрофных протистов с автотрофными протистами, то есть в результате поглощения хищником-эукариотом другого эукариота — автотрофа, уже имевшего первичные пластиды. Исходно вторичные пластиды окружены четырьмя мембранами (снаружи внутрь — мембрана пищеварительной вакуоли, плазмалемма эукариотической клетки, две мембраны первичной пластиды). Впоследствии у многих групп водорослей одна или две их четырех мембран вторичных пластид редуцировались, а у некоторых все четыре мембраны сохранились.

Наиболее близки к исходному строению хлоропласты криптофитовых водорослей и хлорарахиевых водорослей. У этих небольших групп одноклеточных водорослей хлоропласты окружены четырьмя мембранами. У криптофитовых они содержат хлорофилл а, хлорофилл с и фикобилипротеины. У хлорарахниевых присутствуют хлорофилл а и хлорофилл b. Между второй и третьей мембраной находится нуклеоморф — рудиментарное ядро с сильно уменьшенным ядерным геномом.

Сейчас секвенированы полные геномы всех компартментов обоих групп водорослей. Оба исследованных нуклеоморфа содержат по три маленькие хромосомы (у изученной криптофитовой водоросли общий размер генома всего 550.000 п.н.). Из белковых генов нуклеоморфов всего примерно по 30 генов кодируют белки для первичной пластиды; остальные — это в основном «гены домашнего хозяйства» Их тоже не хватает: в перипластидное пространство (то есть в эукариота-симбионта) попадает из цитоплазмы хозяина более 2000 белков у криптофитовых и около 1000 у хлорарахниевых. В свою очередь, из нуклеоморфов в ядро переместились сотни генов. Геном нуклеоморфа у криптофитовых очень компактный: в нем короткие интроны, почти нет спейсеров, а 91 % последовательностей — кодирующие, как у прокариот!

У гаптофитовых и диатомовых водорослей, недавно открытого фототрофного протиста Chromera velia и у ее ближайших родственников споровиков (Apycomplexa) есть четырехмембранные пластиды, утратившие нуклеоморф. У других водорослей (например, динофлагеллят и эвгленовых) встречаются трехмембранные хлоропласты со своеобразным набором хлорофиллов. Наличие трех мембран можно объяснить тем, что после двойного симбиоза (как у криптофитовых) одна из мембран редуцировалась.

По-видимому, в данном случае это была наружная мембрана клетки эукариотического симбионта; сохранились обе мембраны первичной пластиды и мембрана фагосомы.

Кем же были предки вторичных пластид? Сейчас считается, что хлорарахниевые и эвгленовые независимо друг от друга поработили зеленые водоросли. Все остальные группы, имеющие вторичные пластиды, приобрели в свое время в качестве симбионта красную водоросль

[5]Patrick J. Keeling. Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts.\