Биология клетки/Часть 1. Клетка как она есть/1/1

	Глава 1.1	Следующая глава →
Клеточная теория — одно из главных научных обобщений в биологии

---

Клеточная теория — основополагающая для общей биологии теория, сформулированная в середине XIX века. Она предоставила базу для понимания строения и развития организмов и для развития эволюционного учения. Маттиас Шлейден и Теодор Шванн сформулировали клеточную теорию, основываясь на множестве исследований о клетке (1838—1839). Рудольф Вирхов позднее (1858) дополнил её важнейшим положением (всякая клетка из клетки).

Шлейден и Шванн, обобщив имеющиеся знания о клетке, доказали, что клетка является основной единицей любого организма. Клетки животных, растений и бактерии имеют схожее строение. Позднее эти заключения стали основой для доказательства единства происхождения организмов. Т. Шванн и М. Шлейден ввели в науку основополагающее представление о клетке: вне клеток нет жизни.

История

XVII век

В 1665 году английский физик Роберт Гук в работе «Микрография» описывает строение пробки, на тонких срезах которой он нашёл правильно расположенные пустоты. Эти пустоты Гук назвал «порами, или клетками». Наличие подобной структуры было известно ему и в некоторых других частях растений.

В 1670-е годы итальянский медик и натуралист М. Мальпиги и английский натуралист Н. Грю описали в разных органах растений «мешочки, или пузырьки» и показали широкое распространение у растений клеточного строения. Клетки изображал на своих рисунках голландский микроскопист А. Левенгук. Он же первым открыл мир одноклеточных организмов — описал бактерий и протистов (инфузорий).

Исследователи XVII века, показавшие распространённость «клеточного строения» растений, не оценили значение открытия клетки. Они представляли клетки в качестве пустот в непрерывной массе растительных тканей. Грю рассматривал стенки клеток как волокна, поэтому он ввёл термин «ткань», по аналогии с текстильной тканью. Исследования микроскопического строения органов животных носили случайный характер и не дали каких-либо знаний об их клеточном строении.

XVIII век

В XVIII веке совершаются первые попытки сопоставления микроструктуры клеток растений и животных. К. Ф. Вольф в работе «Теории зарождения» (1759) пытается сравнить развитие микроскопического строения растений и животных. По Вольфу, зародыш как у растений, так и у животных развивается из бесструктурного вещества, в котором движения создают каналы (сосуды) и пустоты (клетки). Фактические данные, приводившиеся Вольфом, были им ошибочно истолкованы и не прибавили новых знаний к тому, что было известно микроскопистам XVII века. Однако его теоретические представления в значительной мере предвосхитили идеи будущей клеточной теории.

Вероятно, первым ученым, который наблюдал деление клетки (у одноклеточных водорослей), был Авраам Трамбле.

XIX век

В первую четверть XIX века происходит значительное углубление представлений о клеточном строении растений, что связано с существенными улучшениями в конструкции микроскопа (в частности, с созданием ахроматических линз).

Линк и Молднхоуэр устанавливают наличие у растительных клеток самостоятельных стенок. Выясняется, что клетка есть некая морфологически обособленная структура. В 1831 году Моль доказывает, что даже такие, казалось бы, неклеточные структуры растений, как водоносные трубки, развиваются из клеток.

Мейен в «Фитотомии» (1830) описывает растительные клетки, которые «бывают или одиночными, так что каждая клетка представляет собой особый индивид, как это встречается у водорослей и грибов, или же, образуя более высоко организованные растения, они соединяются в более и менее значительные массы». Мейен подчёркивает самостоятельность обмена веществ каждой клетки.

В 1831 году Роберт Броун описывает ядро и высказывает предположение, что оно является постоянной составной частью растительной клетки.

Школа Пуркинье

В 1801 году Вигиа ввёл понятие о тканях животных, однако он выделял ткани на основании анатомического препарирования и не применял микроскопа. Развитие представлений о микроскопическом строении тканей животных связано прежде всего с исследованиями Яна Пуркинье, основавшего в Бреславле свою школу.

Пуркинье и его ученики (особенно следует выделить Г. Валентина) выявили в первом и самом общем виде микроскопическое строение тканей и органов млекопитающих (в том числе и человека). Пуркинье и Валентин сравнивали отдельные клетки растений с частными микроскопическими тканевыми структурами животных, которые Пуркинье чаще всего называл «зёрнышками» (для некоторых животных структур в его школе применялся термин «клетка»).

В 1837 г. Пуркинье выступил в Праге с серией докладов. В них он сообщил о своих наблюдениях над строением желудочных желёз, нервной системы и т. д. В таблице, приложенной к его докладу, были даны ясные изображения некоторых клеток животных тканей. Тем не менее установить гомологию клеток растений и клеток животных Пуркинье не смог:

• во-первых, под зёрнышками он понимал то клетки, то клеточные ядра;
• во-вторых, термин «клетка» тогда понимался буквально как «пространство, ограниченное стенками».

Сопоставление клеток растений и «зёрнышек» животных Пуркинье вёл в плане аналогии, а не гомологии этих структур (понимая термины «аналогия» и «гомология» в современном смысле).

Школа Мюллера и работа Шванна

Второй школой, где изучали микроскопическое строение животных тканей, была лаборатория Иоганнеса Мюллера в Берлине. Мюллер изучал микроскопическое строение спинной струны (хорды); его ученик Генле опубликовал исследование о кишечном эпителии, в котором дал описание различных его видов и их клеточного строения.

Теодор Шванн сформулировал принципы клеточной теории

Здесь были выполнены классические исследования Теодора Шванна, заложившие основание клеточной теории. На работу Шванна оказала сильное влияние школа Пуркинье и Генле. Шванн нашёл правильный принцип сравнения клеток растений и элементарных микроскопических структур животных. Шванн смог установить гомологию и доказать соответствие в строении и росте элементарных микроскопических структур растений и животных.

На значение ядра в клетке Шванна натолкнули исследования Матиаса Шлейдена, у которого в 1838 году вышла работа «Материалы по фитогенезу». Поэтому Шлейдена часто называют соавтором клеточной теории. Основная идея клеточной теории — соответствие клеток растений и элементарных структур животных — была чужда Шлейдену. Он сформулировал теорию новообразования клеток из бесструктурного вещества, согласно которой сначала из мельчайшей зернистости конденсируется ядрышко, вокруг него образуется ядро, являющееся образователем клетки (цитобластом). Однако эта теория опиралась на неверные факты.

В 1838 году Шванн публикует 3 предварительных сообщения, а в 1839 году появляется его классическое сочинение «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений», в самом заглавии которого выражена основная мысль клеточной теории:

• В первой части книги он рассматривает строение хорды и хряща, показывая, что их элементарные структуры — клетки развиваются одинаково. Далее он доказывает, что микроскопические структуры других тканей и органов животного организма — это тоже клетки, вполне сравнимые с клетками хряща и хорды.
• Во второй части книги сравниваются клетки растений и клетки животных и показывается их соответствие.
• В третьей части развиваются теоретические положения и формулируются принципы клеточной теории.

Именно исследования Шванна оформили клеточную теорию и доказали (на уровне знаний того времени) единство элементарной структуры животных и растений. Главной ошибкой Шванна было высказанное им вслед за Шлейденом мнение о возможности возникновения клеток из бесструктурного неклеточного вещества.

Развитие клеточной теории во второй половине XIX века

С 1840-х века учение о клетке оказывается в центре внимания всей биологии и бурно развивается, превратившись в самостоятельную отрасль науки — цитологию.

Для дальнейшего развития клеточной теории существенное значение имело её распространение на протистов (простейших), которые были признаны свободно живущими клетками (Сибольд, 1848).

В это время изменяется представление о составе клетки. Выясняется второстепенное значение клеточной оболочки, которая ранее признавалась самой существенной частью клетки, и выдвигается на первый план значение протоплазмы (цитоплазмы) и ядра клеток (Моль, Кон, Л. С. Ценковский, Лейдиг, Гексли), что нашло своё выражение в определении клетки, данном М. Шульце в 1861 г.: «Клетка — это комочек протоплазмы с содержащимся внутри ядром».

В 1861 году Брюкко выдвигает теорию о сложном строении клетки, которую он определяет как «элементарный организм», выясняет далее развитую Шлейденом и Шванном теорию клеткообразования из бесструктурного вещества (цитобластемы). Обнаружено, что способом образования новых клеток является клеточное деление, которое впервые было изучено Молем на нитчатых водорослях. В опровержении теории цитобластемы на ботаническом материале большую роль сыграли исследования Негели и Н. И. Желе.

Деление тканевых клеток у животных было открыто в 1841 г. Ремаком. Выяснилось, что дробление бластомеров есть серия последовательных делений (Биштюф, Н. А. Келликер). Идея о всеобщем распространении клеточного деления как способа образования новых клеток закрепляется Р. Вирховом в виде афоризма:

• «Omnis cellulae ex cellula».
• Всякая клетка — из другой клетки.

Уже у Шванна встречается попытка рассматривать организм как сумму клеток. Эта тенденция получает особое развитие в «Целлюлярной патологии» Вирхова (1858).

Работы Вирхова оказали неоднозначное влияние на развитие клеточного учения:

• Клеточная теория распространялась им на область патологии, что способствовало признанию универсальности клеточного учения. Труды Вирхова закрепили отказ от теории цитобластемы Шлейдена и Шванна, привлекли внимание к протоплазме и ядру, признанными наиболее существенными частями клетки.
• Вирхов направил развитие клеточной теории по пути чисто механистической трактовки организма.
• Вирхов возводил клетки в степень самостоятельного существа, вследствие чего организм рассматривался не как целое, а просто как сумма клеток.
• Будучи врачом, Вирхов обратил внимание на то, что нарушение функций организма есть следствие нарушений функций клеток, предвосхитив современную медицину. Поэтому его книга «Целлюлярная патология» имела огромный успех и во многом определила дальнейшее развитие медицинской науки.

Во второй половине XIX века были открыты и изучены основные механизмы деления клеток эукариот — митоз и мейоз, описаны хромосомы.

XX век

Взгляды Вирхова были развиты в «Целлюлярной физиологии» Ферворна, рассматривавшего любой физиологический процесс, протекающий в организме, как простую сумму физиологических проявлений отдельных клеток. В завершении этой линии развития клеточной теории появилась механистическая теория «клеточного государства», в качестве сторонника которой выступал в том числе и Геккель. Согласно данной теории организм сравнивается с государством, а его клетки — с гражданами. Подобная теория противоречила принципу целостности организма.

Механистическое направление в развитии клеточной теории подверглось острой критике. В 1860 году с критикой представления Вирхова о клетке выступил И. М. Сеченов. Позднее клеточная теория подверглась критическим оценкам со стороны других авторов. Наиболее серьёзные и принципиальные возражения были сделаны Гертвигом, А. Г. Гурвичем (1904), М. Гейденгайном (1907), Добеллом (1911). С обширной критикой клеточного учения выступил чешский гистолог Студничка (1929, 1934).

В 1950-е советский биолог О. Б. Лепешинская, основываясь на данных своих исследований, выдвинула «новую клеточную теорию» в противовес «вирховианству». В её основу было положено представление, что в онтогенезе клетки могут развиваться из некоего неклеточного живого вещества. Критическая проверка фактов, положенных О. Б. Лепешинской и её приверженцами в основу выдвигаемой ею теории, не подтвердила данных о развитии клеточных ядер из безъядерного «живого вещества».

В XX веке были изучены основные процессы клеточного метаболизма, а также установлена природа наследственной передачи признаков при размножении клеток — структура и механизм удвоения ДНК.

XX век внёс в клеточную теорию ряд корректив. Во-первых, была окончательно доказана неклеточная природа вирусов — особых форм жизни. Во-вторых, получила развитие теория симбиогенеза, внесшая коррективы в представления о гомологии клеток (см.ниже). Однако в целом клеточная теория была подтверждена всем ходом развития биологии, а ее основные положения (в особенности положение о сходстве химического состава и процессов жизнедеятельности всех клеток) были более полно доказаны.

Клеточная теория включает три основных положения

Современная клеточная теория включает следующие основные положения:

Клетка — элементарная единица живого

1. Клетка — элементарная единица живого, основная единица строения, функционирования, размножения и развития всех живых организмов.

Все клетки сходны по строению и химическому составу

2. Клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов имеют общее происхождение и сходны по своему строению и химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ.

Клетки размножаются только делением

3. Размножение клеток происходит путём их деления. Новые клетки всегда возникают из предшествующих клеток.

Суть и значение основных положений клеточной теории

Клетка — простейшая биологическая система, обладающая полным набором свойств живого

Клетка — элементарная единица живого. Как мы уже обсуждали, части клетки (макромолекулы. органеллы) не являются живыми, так как не обладают всем набором свойств живого. В большинстве своём они не могут размножаться. Могут размножаться митохондрии и хлоропласты — но это как раз связано с тем, что они — бывшие клетки бактерий (см. Теория симбиогенеза: происхождение митохондрий и хлоропластов). Кроме того, могут размножаться молекулы ДНК; но они (как и вирусы) способны делать это только внутри клеток, в присутствии произведенных на клеточных рибосомах ферментов. К тому же ни молекулы ДНК, ни вирусы не обладают другими свойствами живого (например, у них нет собственного обмена веществ). Поэтому только там, где есть клетки, могут присутствовать и реализовывать свои свойства другие уровни организации живого — особи, популяции и экосистемы.

Все клетки имеют общее происхождение и общие черты строения: замкнутую наружную мембрану, рибосомы и наследственный материал в виде молекул ДНК

Клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов имеют общее происхождение и сходны по своему строению и химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ. Иногда говорят, что все клетки гомологичны друг другу. В XX веке выяснилось, что клетки прокариот и эукариот — системы разного уровня организации (см.ниже). Гомология всех клеток свелась к наличию у них замкнутой наружной мембраны из двойного слоя фосфолипидов (да и то у архебактерий она имеет иной химический состав, чем у остальных групп организмов), хромосом — наследственного материала в виде молекул ДНК, образующих комплекс с белками — и рибосом. Это, конечно, не отменяет общего происхождения всех клеток, которое подтверждается общностью их химического состава.

Все клетки строят свои белки и ДНК из универсального набора мономеров — аминокислот и нуклеотидов

В чем же состоит сходство химического состава всех клеток? Часто на этот счет пишут, что во всех клетках есть белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты. Но ведь они-то (особенно белки, РНК и ДНК) как раз во всех клетках разные!

На самом деле сходство химического состава состоит в том, что все белки всех живых организмов построены из одних и тех же мономеров — двадцати аминокислот (хотя мыслимых аминокислот существуют многие сотни), а ДНК всех организмов состоит из одних и тех же четырех нуклеотидов.

Кроме того, процессы функционирования (и некоторые белки, которые за них отвечают) в разных клетках настолько похожи, что с генов человека, встроенных в клетку бактерии, нормально считывается записанная в них генетическая информация и синтезируются человеческие белки!

Клетки не могут возникать путём самосборки

Клетки размножаются только путем деления. Размножаться иначе клетки не могут потому, что в основе размножения клеток лежит удвоение ДНК. А условия для этого процесса ныне существуют только внутри клеток (правда, искусственно их можно создать и в пробирке). Отсюда следует непрерывность жизни с момента возникновения клетки; если жизнь возникла один раз (а это, скорее всего, так [1]), то все живые организмы на Земле имеют общих предков [2] — отсюда удивительное сходство строения и химического состава клеток. Из невозможности самосборки клеток в современных условиях следует невозможность самозарождения. Появляться же из предшествующих клеток новые клетки могут либо путем деления, либо путем слияния (так образуются, например, зиготы или клетки поперечнополосатых мышц из миобластов).

Дополнительные положения клеточной теории

Для приведения клеточной теории в более полное соответствие с данными современной клеточной биологии список её положений часто дополняют и расширяют. Во многих источниках эти дополнительные положения различаются, их набор достаточно произволен.

1. Клетки прокариот и эукариот являются системами разного уровня сложности и не полностью гомологичны друг другу (см.ниже).
2. В основе деления клетки и размножения организмов лежит копирование наследственной информации — молекул нуклеиновых кислот («каждая молекула из молекулы»). Положения о генетической непрерывности относится не только к клетке в целом, но и к некоторым из её более мелких компонентов — к митохондриям, хлоропластам, генам и хромосомам.
3. Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединённых и интегрированных в системе тканей и органов, связанных друг с другом с помощью сложной системы межклеточной сигнализации.
4. Клетки многоклеточных тотипотенты, то есть обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию — к дифференцировке. (Из этого положения существует достаточно много исключений.)

Современное состояние клеточной теории

Некоторые положения клеточной теории подверглись уточнению, детализации или изменению.

• Клеточная структура является главной, но не единственной формой существования жизни. Неклеточными формами жизни можно считать вирусы. Правда, признаки живого (обмен веществ, способность к размножению и т. п.) они проявляют только внутри клеток, вне клеток вирус является сложным химическим веществом. По мнению большинства учёных, в своём происхождении по крайней мере некоторые вирусы связаны с клеткой - являются частью её генетического материала, «одичавшими» генами.
• Выяснилось, что существует два типа клеток — прокариотические (клетки бактерий и архебактерий), не имеющие отграниченного мембранами ядра, и эукариотические (клетки растений, животных, грибов и протистов), имеющие ядро, окружённое двойной мембраной с ядерными порами. Между клетками прокариот и эукариот существует и множество иных различий. У большинства прокариот нет внутренних мембранных органоидов, а у большинства эукариот есть митохондрии и хлоропласты. В соответствии с теорией симбиогенеза, эти полуавтономные органоиды — потомки бактериальных клеток. Таким образом, эукариотическая клетка — система более высокого уровня организации, она не может считаться целиком гомологичной клетке бактерии (клетка бактерии гомологична одной митохондрии клетки человека).
• Считая клетку всеобщим структурным элементом, клеточная теория рассматривала как вполне гомологичные структуры тканевые клетки и гаметы, протистов и бластомеры. Применимость понятия клетки к протистам является дискуссионным вопросом клеточного учения в том смысле, что многие сложно устроенные многоядерные клетки протистов могут рассматриваться как надклеточные структуры. Гаметы животных или растений — это не просто клетки многоклеточного организма, а особое гаплоидное поколение их жизненного цикла, обладающее генетическими, морфологическими, а иногда и экологическими особенностями и подверженное независимому действию естественного отбора. В то же время практически все эукариотические клетки, несомненно, имеют общее происхождение и набор гомологичных структур — элементы цитоскелета, рибосомы эукариотического типа и др.
• В многоклеточных организмах кроме клеток есть многоядерные надклеточные структуры (синцитии, симпласты) и межклеточное вещество, обладающее способностью к метаболизму и потому живое. В то же время и многоядерные структуры, и межклеточное вещество появляются только из клеток. Синцитии и симпласты многоклеточных — продукт слияния исходных клеток, а межклеточное вещество — продукт их секреции, то есть образуется оно в результате метаболизма клеток.
• Клетки многоклеточного организма не являются индивидуумами, способными существовать самостоятельно (так называемые культуры клеток вне организма представляют собой искусственно создаваемые биологические системы). К самостоятельному существованию способны, как правило, лишь те клетки многоклеточных, которые дают начало новым особям (гаметы, зиготы или споры) и могут рассматриваться как отдельные организмы. Клетка не может быть оторвана от окружающей среды (как, впрочем, и любые живые системы). Для понимания работы организма недостаточно изучить отдельные клетки — необходимо разобраться в их взаимодействиях.

Дополненная новыми данными клеточная теория остается одним из важнейших биологических обобщений.