Физиология органов чувств/Одностраничная версия: различия между версиями
Содержимое удалено Содержимое добавлено
Юкатан (обсуждение | вклад) |
Юкатан (обсуждение | вклад) мНет описания правки |
||
Строка 1:
= Введение =
== Роль информации для живых организмов ==
Очевидно, что роль информации для живых организмов первостепенна. На основе полученной и обработанной информации строится всё дальнейшее поведение любого организма, начиная от бактерии и кончая наземными позвоночными животными. Одинаково важно получать информацию как и о состоянии внешней среды, так и о состоянии самого существа. Регуляция любых процессов организма строится на полученной информации. Для её получения в различных организмах возникают разнообразные механизмы: белки рецепторы, потенциалзависимые белки, белки, меняющие конформацию при механическом воздействии и т. д. На основе этих простых механизмов возникают более сложные, например нервная система. В данном учебнике, в основном, будут разбираться механизмы, связанные с нервной системой.
== Роль нервной системы в восприятии ==
Нервная система ответственна за все, что мы делаем, осознаем, за наши мысли и чувства. Именно благодаря нервной системе мы контактируем с окружающим нас миром. Нервная система позволяет нам «видеть», «слышать» и т. д.
Для адекватного взаимодействия организма с внешней средой нужно как минимум три этапа, за каждый из которых отвечает именно нервная система:
* Восприятие раздражителя, будь то свет, боль, давление, температура или любое другое воздействие. Это происходит за счет различных рецепторов, специальных
* Передача информации к нервным центрам. Мы
* Обработка поступающей информации. Уже изученная информация, жизненный опыт, в сумме с недавно поступившей информации,
Таким образом, нервная система
{{Задача|к разделу "Роль нервной системы в восприятии"|Как Вы думаете, почему мы осознаем не всю информацию, воспринимаемую рецепторами?}}
ИСТОРИЯ СТАНОВЛЕНИЯ И РАЗВИТИЯ
ФИЗИОЛОГИИ ОРГАНОВ ЧУВСТВ
В РОССИИ (XVIII
История формирования отечественной физиологии органов чувств (в современной терминологии «сенсорных систем») может быть рассмотрена на основании логической преемственности идей и основных открытий. Адекватная реконструкция этого процесса в России зависит как от учета общенаучных особенностей развития этой области знаний, так и множества объективных и субъективных обстоятельств.
Физиология органов чувств включает в себя ряд направлений. Формирование каждого из них находилось в зависимости не только от достижений общей физиологии, но и прогресса других естественных и технических наук. Особенно показательна в этом отношении физиология зрения. Среди исследователей зрения можно видеть физиологов, философов, физиков, медиков.
Российские ученые и врачи включились в общий процесс изучения органов чувств лишь в середине XVIII
В исследованиях российских врачей и физиологов органы чувств занимали далеко не главное место. Приоритет отдавался сердечно-сосудистой и нервной системам. К тому же изучение органов чувств (особенно зрения и слуха) требовало специальных методик и сложного оборудования.
Можно условно выделить три основных периода развития отечественной физиологии органов чувств.
Первый период охватывает XVIII и первую половину XIX
В этот период в России начинается процесс формирования системы образовательных и научно-исследовательских центров, где физиология включалась в курс преподавания. Главным образом это касалось Московского университета (1755
Второй период (
Третий период (конец XIX
Первый период: XVIII
Первые документальные свидетельства изучения физиологии органов чувств в России относятся к середине XVIII
Обозначим ориентиры, которые определяли в этот период характер развития физиологии органов чувств в Европе. Важную роль в этом процессе сыграли новые мировоззренческие принципы, формировавшиеся у естествоиспытателей под влиянием основных философских течений. В XVIII
При этом ведущее место принадлежало физиологии зрения. Предпосылками для становления физиологической оптики и физиологии зрения стали блестящие работы И. Ньютона. Его научный авторитет был столь велик, что вся оптика, в том числе и физиологическая оптика XVIII столетия, формировалась исходя из корпускулярных представлений о природе света, систематизированных Ньютоном в 1704
В России основную роль в изучении зрения сыграл М.
Ломоносов излагал в «
Из знакомства со «
Он так объяснял формирование трёх основных цветов:
«Три рода эфирных частиц имеют совмещение с тремя рядами действующих первоначально частиц, чувствительные тела составляющих, а именно: первой величины с соляною, второй величины со ртутною, третьей величины с серной или горячей первоначально материею; а с чистою землёю, с водою и воздухом совмещение всех тупо, слабо и несовершенно. Наконец, нахожу, что от первого рода эфира происходит цвет красный, от второго рода
Исходя из этой «системы», Ломоносов попытался рассмотреть и процесс возникновения разных цветов в сознании человека .
Анализируя оптическую теорию Ломоносова в целом, как, впрочем, и другие оптические теории учёных того времени (Ньютона, Гюйгенса, Эйлера), С.
В воззрениях Ломоносова большой интерес представляла попытка объяснить именно ощущение цвета,
Как уже отмечалось, в XVIII
Наиболее подробно излагались автором анатомия и физиология слуха и зрения. Рассматривая строение глаза, Пекен подчеркивал, что он сооружен таким образом, что «удобен ко приятию света и способен к зрению». В оптической части, касающейся цветового зрения, Пекен отдавал предпочтение теории Ньютона. Он также отмечал существование семи простых и основных цветов, на которые разделялся свет, пропущенный «сквозь треугольный стеклянный брусок». Эти семь цветов, как считал Пекен, смешиваясь, обращались в белый цвет. Все же другие цвета происходили от «различного их между собой смешения». Однако, стараясь быть объективным, Пекен пишет: « Впрочем, еще несовершенно утверждено число первородных цветов, и все ли прочие цветы происходят из оных, или только из красного, желтого и голубого цвета».
«Глаза человеческие,
Удивительно, как четко при этом проводил Пекен грань в изучении органов слуха и зрения: с одной стороны, как тонко устроенных «физических приборов», а с другой
В первой половине XIX
Сложившаяся ситуация оказала влияние на формирование противоречивой мировоззренческой позиции, которую занимали многие естествоиспытатели, в том числе и физиологи. Знаковой фигурой в этом отношении был И. Мюллер.
Совокупность этих неоднозначных взглядов оформилась в «мюллеровский» закон специфических энергий органов чувств, изложенный им в работе, опубликованной в 1826
В отечественных, ещё весьма немногочисленных, работах по физиологии органов чувств присутствовала в основном французская традиция развития экспериментальных исследований.
В России первые систематические исследования физиологических процессов в органах чувств проводил Е.
Для понимания той интеллектуальной атмосферы, в которой работали отечественные приверженцы эксперимента, напомним, что кафедру физиологии Петербургской медико-хирургической академии занимал Д.
Появление такой работы в начале XIX
Второй период:
Изменения политического, экономического и культурного уклада России в
Менялся и статус физиологов. Многие из них, начиная свой творческий путь учениками европейских знаменитостей, таких, как К. Людвиг, Г. Гельмгольц, К. Бернар, создавали собственные научные школы. Приближалось время, когда русская физиологическая мысль
Среди европейских ученых прежде всего обращает на себя внимание Г. Гельмгольц, работы которого служили ориентиром в развитии физиологии зрения и слуха.
Примерно в то же время Ф. Болль и В. Кюне открыли в зрительных клетках сетчатки глаза розовый пигмент, названный сначала «зрительным веществом», затем «зрительным пурпуром», а значительно позже
В России также начались исследования, как бы мы теперь сказали, первичных механизмов зрения, или фоторецепции. В этом отношении заслуживают внимания работы врача и физиолога М.
В работах «По поводу теории цветовых ощущений» и особенно «К физиологии и аномалиям цветовых ощущений». Воинов представил и аргументировал свои рассуждения относительно свойств теории зрения. Он сформулировал три основных положения, отличающих его теорию от представлений Юнга и Гельмгольца.
Первое
Второе
Третье
Вот что писал сам Воинов и что во многом звучит вполне современно:
«За присутствие светоощущающих и цветоощущающих элементов говорит, во-первых, то обстоятельство, что мы различаем в сетчатке палочки и колбочки как элементы, признаваемые большинством за ощущающие; во-вторых, что есть животные дневные, у которых более развита способность к цветовым ощущениям и сетчатки которых снабжены более колбочками, и ночные, где колбочек очень мало, а много палочек и где признается существование лишь световых ощущений».
Кроме того, он считал, что на периферии сетчатки, где нет цветовых ощущений, лежат лишь палочки, а колбочки сосредоточены в центре, где цветовые ощущения наиболее развиты. Однако световые ощущения возможны и при отсутствии светоощущающих элементов. Вероятно, это происходит благодаря равномерности раздражения цветоощущающих элементов. Развивая эту идею, Воинов писал, что на периферии сетчатки имеются только светоощущающие элементы, и раздражения, как от механических возбудителей (фосфены), так и от гомогенных и смешанных цветных лучей, вызывают лишь световые ощущения. Далее Воинов отмечал,
«что светоощущающие элементы есть в других районах сетчатки, помимо периферии, за то могут говорить лишь те патологические случаи полной неспособности цветоразличения (Achromatopsia), при которой острота зрения у больных хороша или относительно хороша, но они не различают никакого цвета… На периферии сетчатки, при прочих равных условиях, наиболее яркие, сильные ощущения получаются при действии зеленого или желтого цвета, это обстоятельство я ставлю в зависимость не от того, чтобы здесь были особые элементы
Новый этап развития отечественной физиологии органов чувств связан прежде всего с именем И.
Известны две работы Сеченова, относящиеся собственно к физиологии зрения. Первая относится ко времени его стажировки в Гейдельберге у Г. Гельмгольца в 1859
В физиологической лаборатории Сеченова в
Начиная с 1863
Известный физиолог В.
В результате анализа сенсомоторных физиологических процессов постепенно формировались представления Сеченова о взаимодействии органов чувств друг с другом и с мышечными ощущениями.
Дальнейшее развитие физиологии сенсорных систем Сеченов видел прежде всего в изучении рефлекторных реакций на адекватную стимуляцию как «чувствующих поверхностей тела», так и собственно органов чувств.
С этой точки зрения особого внимания заслуживают исследования ученика Сеченова И.
Упомянем также об одном замечательном исследовании В.
Прослеживая формирование Сеченовым подходов к исследованиям в области сенсорной физиологии, обратимся к его работе «Физиологические очерки». Здесь Сеченов продемонстрировал блестящее знание морфологии и физиологии органов чувств в сочетании с анализом центральных механизмов восприятия. Он подробно описал оптические механизмы формирования четкого изображения предмета на сетчатке, физиологические механизмы цветового и пространственного зрения, пытаясь связать их с центральными механизмами регуляции.
В «Физиологических очерках» Сеченов также изложил оригинальное толкование осязания как чувства, сообразного зрению:
«Органом осязания, соответствующим подвижным во всех направлениях глазам, служат человеку подвижные во всех тех же направлениях…руки. Осязающую поверхность, эквивалентную сетчаткам, представляют в них ладони ручных кистей; а вся рука с ее подвижностью во всех сочленениях, служит аппаратом, перемещающим осязательную поверхность ладони в пространстве и играющим… часто ту же роль в актах пространственного осязания, что зрительные оси глаз» .
Оценивая роль, которую сыграл Сеченов в развитии отечественной физиологии органов чувств, следует остановиться на его просветительской деятельности. Только в течение
В конце 1860-х
Основная заслуга Бакста состояла в том, что он первым (с 1867
Описывалось, например, как, используя изобретенный Гельмгольцем тахистоскоп, можно определить время, в течение которого «возбуждения оболочки (сетчатки) вырабатываются в сознании в представления о видимых предметах» . Применяя парные, последовательно действующие на сетчатку световые «возбуждения», Бакст сумел найти оптимальный временной интервал, в течение которого действие второго (последующего) раздражителя мешает образованию представления о первом раздражителе. Из этого эксперимента был сделан вывод о том, что «сознание вырабатывает лишь по частям свои представления об объектах, действующих на сетчатую оболочку глаза».
Что касается Циона, то большой интерес к физиологии зрения он проявил, работая еще в начале 1860-х гг. в Германии у К. Людвига. В Лейпцигском университете под руководством профессора Дж. Стефана он провел экспериментальное изучение особенностей преломления света в стекловидном теле и камерной влаге глаза млекопитающих.
В дальнейшем Цион был увлечен саморегуляцией физиологических процессов. Одним из подходов к этой проблеме он видел в изучении рефлексов, возникающих в результате раздражения внутренних органов. Так в докторской диссертации он высказал предположение о том, что в рецепторах некоторых внутренних органов (печени, гениталий и других) могли инициироваться рефлекторные импульсы, передающиеся дальше на опорные и двигательные мышцы. Здесь же Цион сделал важное предположение о том, что одной из функций полукружных каналов могло бы быть их участие в регуляции положения организма в пространстве. Позднее он развил и подтвердил это предположение.
В
Цион, как и большинство исследователей того времени, придерживался взглядов И. Канта и И. Мюллера на трактовку связи между свойствами внешних предметов и ощущениями, которые они вызывают. «Ощущения,
В «Курсе физиологии» большой раздел посвящен проблеме взаимодействия сенсорных систем. Рассматривалась, к примеру, роль органов осязания в объективной оценке зрительных ощущений. Цион указывал также на связь вестибулярного аппарата с органами дыхания, кровообращения и движения.
В начале 1870-х гг. Цион заинтересовался опытами известного французского физиолога П. Флуранса по изучению взаимосвязи функций полукружных каналов голубей с их способностью сохранения равновесия в пространстве. Начав в 1872
Большой интерес к проблемам сенсорной физиологии проявлял выдающийся физиолог XIX
Ковалевский пришел к выводу, что автономный центр расширения зрачка, способный рефлекторно возбуждаться, расположен в мозгу. Из этого центра и шли возбуждающие волокна.
Спинномозговые пути, по Ковалевскому, находились «в боковых столбах; причем в каждом столбе заключаются возбудители для обеих сторон». «Боковые столбы,
В общественной деятельности Ковалевского, как и его коллег-единомышленников, придерживавшихся демократических принципов, значительное место занимало распространение естественно-научных знаний среди широких слоев интеллигенции.
В 1870-е гг. Ковалевский прочел в Казани несколько популярных лекций, одна из которых была посвящена органам чувств человека. В этой лекции развивались мысли Сеченова о значении «мышечного чувства» как основного проводника «чувственного возбуждения к нервным центрам». Он подчеркивал, что мышечные ощущения должны составлять внутреннее осязание организма. Следуя идее нервизма, Ковалевский акцентировал внимание на том, что каждый из органов чувств вносил ощущение «в наше сознание, составляя материал для мысли».
Работы и идеи Ковалевского в области рефлекторных механизмов, лежащих в основе приспособления организма к среде и вырабатываемых в ходе жизненного опыта, в дальнейшем нашли своё отражение в учении И.
Третий период: конец XIX
Стимулом для развития физиологии сенсорных систем стал метод И.
И в докторской диссертации «Центробежные нервы сердца», и позже, в середине 1890-х гг., Павлов обращал внимание на важность, как бы мы теперь сказали, сенсорной физиологии.
Пытаясь обосновать родство между специфическими рецепторами «чувствующих тканей» (по Сеченову) и нервными окончаниями органов чувств, Павлов писал вполне определенно: «Все ткани богато снабжены рецепторами… Эти окончания необходимо представить как крайне разнообразные, специфические, подобно окончаниям нервов органов чувств, приспособленные каждое к своему раздражителю механического, физического или химического характера образования».
В конце 1897
«Мы давно уже знаем периферические окончания нервов органов чувств, с их резко выраженной специфичностью, но нельзя сомневаться в специфичности окончаний всевозможных других центростремительных нервов организма. Мы до тех пор не узнаем полного хода животной машины, хотя бы и знали ее отдельные части, пока не познакомимся основательно со специальной раздражимостью периферических окончаний всех центростремительных нервов».
Историки физиологии справедливо видят в таком целостном подходе Павлова истоки учения об интерорецепции.
Одной из проблем учения об условных рефлексах было выяснение особенностей рефлексов от отдельных органов чувств. Изучение этой проблемы было соотнесено Павловым с конкретным вопросом об особенностях формирования условных рефлексов у собак на световые раздражения. Эту задачу Павлов поручил начинающему свой путь в науке Л.
Орбели, в отличие от предшественников, использовал метод условных рефлексов. Прежде всего следовало определить, обладают ли собаки вообще цветовым зрением. Орбели выработал у подопытных животных условный слюнный рефлекс, который имел положительный и дифференцированный характер. Для этого использовались световые раздражители различного цвета. Результаты экспериментов свидетельствовали о том, что собаки на изменение цвета не реагируют. В то же время они четко реагировали на перемену освещенности. Орбели писал: «В спорном вопросе о способности собаки различно реагировать на лучи различных цветов нам придется высказаться в отрицательном смысле: в наших наблюдениях мы не нашли никаких указаний на различное действие различных лучей». Орбели задался вопросом, не могли ли они дифференцировать такие качества предметов, как их форма и движение. Оказалось, что «форма предметов,
Далее Орбели определял влияние интенсивности светового раздражения. В этом случае условный рефлекс вырабатывался в сочетании с едой на появление или исчезновение света в ограниченном пространстве. В итоге было выяснено:
«1) что при известной степени возбудимости собаки уже слабые раздражения могут давать настолько большой эффект, что раздражения более сильные его уже не увеличивают, следовательно, значение силы раздражения может быть маскировано,
2) что опыты с угасанием могут служить средством для сравнения относительной силы раздражителей, так как сильные раздражения могут вызывать значительный эффект еще в то время, когда слабое раздражение уже потеряло силу благодаря угасанию».
В ходе этой работы Орбели обращал внимание и на более общие вопросы. Например, можно ли в условно-рефлекторном процессе выявить закономерности, свойственные нервной системе в целом. Подобное соответствие было установлено: «На условных рефлексах, по крайней мере, на условных рефлексах с глаза, повторяются характерные свойства нервной ткани отвечать на прерывистое раздражение более сильным эффектом, чем на раздражение постоянное».
Через три года после опубликования диссертации Орбели возвратился к вопросу о цветослепоте собак. За это время появились сообщения, одни из которых подтверждали его прежние выводы, другие
Орбели констатировал, что дифференцировка между различными цветами, обнаруженная лишь у некоторых собак, была нестойкая и носила рудиментарный характер.
Находясь в командировке в Германии, Орбели продолжил исследования по физиологии зрения в лаборатории известного физиолога Э. Геринга. Совместно с его ассистентом Р. Диттлером Орбели выполнил две экспериментальные работы, касавшиеся главным образом физиологической оптики.
Первая была направлена на выяснение достоверности «трехобразного феномена» зрения, ранее описанного Герингом. Результаты Орбели и Диттлера не подтвердили наблюдений Геринга. Их вторая совместная работа была посвящена проверке правила, установленного немецким физиком Г. Фехнером, по отношению к зрению. Согласно этому правилу степень возбуждения, вызванного каким-либо раздражителем при одинаковой возбудимости системы, прямо пропорциональна силе раздражителя, причем произведение силы раздражителя на возбудимость является постоянной величиной. Геринг в 1880-е гг. XIX
Орбели интересовался физиологией органов чувств на протяжении всей жизни. Уже с 1911
Разработкой проблем сенсорной физиологии занимались многочисленные ученики Орбели. Так, в 1920-е гг. в Институте им. Лесгафта группа сотрудников (Л.
В последние десятилетия XIX
Исследования в области морфологии и физиологии органов чувств продолжались последователями Н.
Плодотворным оказался творческий союз Миславского с прекрасным специалистом по изучению структуры нервных окончаний в различных органах чувств К.
В конце XIX
Исследования Бехтерева
Конец XIX
У истоков же этого метода стоял В.
«Для этого обнаженную кору мозга соединяют в двух точках с помощью неполяризующихся электродов с чувствительным гальванометром. Затем подвергают раздражению кожу или чувствительный нерв, или глаз
В 1891
Становление биофизического направления в изучении органов чувств (главным образом, зрения и слуха) началось в начале 20-х гг. ХХ столетия. Основоположником этого направления следует считать П.
Идея о необходимости использования физических подходов высказывалась в начале ХХ в. рядом физиологов. Об этом, в частности, в 1904
П.
П.
С 1911
Длительный период своего научного творчества Лазарев посвятил разработке фотохимической теории зрения. Он провел подробные исследования по фотохимической кинетике выцветания родопсина.
В первые десятилетия ХХ в. изучение действия ионов стало одной из центральных проблем физико-химической физиологии. Лазарев разработал собственную ионную теорию возбуждения. В созданном им в Москве Институте биофизики (1919) успешно развивалась биофизика органов чувств и в первую очередь
== Нейроны в нервной системе ==
=== Что такое нейрон? ===
'''Нейрон''' (от греч. néuron — нерв) — это структурно-функциональная единица нервной системы. Эта клетка имеет сложное строение и высоко специализирована. В организме человека насчитывается более триллиона нейронов. Функционирование нейронов поддерживают специальные клетки, называемые нейроглией.
=== Строение нейрона ===
[[Файл:Complete neuron cell diagram ru.svg|thumb|460px|Общая схема строения нейрона]]
Нервная клетка ограничена мембраной из фосфолипидного бислоя. Тело нервной клетки
Выделяют два основных вида отростков:
# дендриты
# аксоны
Цитоскелет проникает в отростки нейрона и поддерживает форму клетки. По цитоскелету транспортируются органеллы и упакованные в мембранные пузырьки вещества (в том числе и нейромедиаторы).
=== Синапсы ===
Существует два принципиально разных синапса: электрический и химический
# Электрический синапс представляет собой высокопроницаемый контакт, образуемый специальными белками коннексонами (коннексоны состоят из шести субъединиц). Расстояния между клетками при таком контакте около 3,5 нм. Сигнал через него передаётся так же как и по всей мембране аксона.
# Химический синапс представляет из себя особую структуру, состоящую из трёх частей: пресинаптической мембраны
{{Задача|к разделу "Синапсы"|Чем ещё похожи и чем различаются электрические и химические синапсы? Какие плюсы и минусы у этих способов синаптической передачи? Почему химический синапс рассматривается обычно более подробно и считается основным в нервной системе?}}
=== Работа нейрона ===
Потенциал покоя
При покое концентрация K<sup>+</sup> больше в клетке, а Na<sup>+</sup>
При возбуждении на некотором участке открываются потенциалзависимые натриевые каналы. Натрий устремляется в клетку, так как его наружная концентрация больше внутренней, да и внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно, что притягивает положительно заряженные ионы. Заряд внутренней стороны мембраны очень быстро становится положительным. Этот процесс называется деполяризацией. Натрий будет входить в клетку до определённого изменения потенциала. Из-за большого тока натрия по градиенту концентрации и маленького тока калия мембрана быстро меняет потенциал. После этого потенциалзависимые натривые каналы закрываются и не могут открывается некоторое время. Этот период называется рефрактерностью. В то же время, как закрылись натриевые каналы, открываются дополнительные потенциалзависимые калиевые каналы, ток калия наружу резко увеличивается и потенциал возвращается даже чуть меньше чем до открытия натриевых каналов. Как уже было сказано, натриевые каналы некоторое время закрыты и не могут более открываться. Это время называется временем рефрактерности. За этот период концентрация по обе стороны мембраны возвращается примерно к начальной, засчёт диффузии и работы специального фермента
{{Задача|к разделу "Работа нейрона"|Почему после деполяризации разность зарядов становится еще меньше, чем была в покое?}}
==== Миелинизация ====
[[
Часто, для ускорения передачи сигнала, участки аксона изолируются специальным веществом, называемым миелином, и функционирование натриевых и калиевых каналов происходит только на определённых участках, называемых перехватами Ранвье. За миелинизацию нервного волокна отвечают специальные клетки
''Вопрос: Почему не миелинизируются дендриты и тела нейронов?''
=== Работа химического синапса ===
[[Файл:Sinaps-ru.svg|left|thumb|300px|Схема строения химического синапса]]
Спайк приводит к открытию потенциалзависимых кальциевых каналов, в результате чего кальций входит в клетку. Это приводит в выделению в синаптическую щель нейромедиатора
==== Суммация ====
Суммация
# Пространственная
# Временная
== Виды нейронов, их строение и функции ==
=== Чувствительные нейроны ===
Чувствительные (рецепторные, афферентные) нейроны — это нейроны, которые своими окончаниями воспринимают различные виды раздражений. Возникший в специализированных нервных окончаниях, в ответ на некое внешнее воздействие, спайк по дендритам проводится к телу нейрона. Тела чувствительных нейронов могут находиться в спинальных ганглиях спинного мозга и в других органах тела. Затем по аксону нервный импульс передаётся вставочным нейронам и далее, обычно, в центральную нервную систему. Поэтому чувствительные нейроны называют также приносящими (афферентными) нервными клетками. Рецепторные нервные окончания различаются по своему строению, расположению и функциям.
<!-- Выделяют экстеро-, интеро- и проприорецепторы. Экстерорецепторы воспринимают раздражение из внешней среды. Эти рецепторы находятся в наружных покровах тела (коже, слизистых оболочках), в органах чувств. Интерорецепторы получают раздражение в основном при изменении химического состава внутренней среды организма (хеморецепторы), давления в тканях и органах (барорецепторы). Проприорецепторы воспринимают раздражение (натяжение, напряжение) в мышцах, сухожилиях, связках, фасциях и суставных капсулах. В соответствии с функцией выделяют терморецепторы, которые воспринимают изменения температуры, и механорецепторы, улавливающие различные виды механических воздействий (прикосновение к коже, ее сдавление). Ноцирецепторы воспринимают болевые раздражения.
-->
=== Вставочные нейроны ===
<!--Вставочные нейроны (интернейроны, промежуточные нейроны) — это нейроны, которые связывают чувствительный и моторный нейроны. Эти нейроны находятся только в ЦНС и ПНС.-->
=== Эфферентные нейроны ===
Эфферентные нейроны нервной системы, или центробежные нейроны — это нейроны, передающие информацию от нервного центра к исполнительным органам или другим центрам нервной системы. Например, эфферентные нейроны двигательной зоны коры большого мозга — пирамидные клетки, посылающие импульсы к мотонейронам передних рогов спинного мозга, то есть они являются эфферентными для этого отдела коры большого мозга. В свою очередь мотонейроны спинного мозга являются эфферентными для его передних рогов и посылают сигналы к мышцам. Основная особенность эфферентных нейронов — наличие длинного аксона, обладающего большой скоростью проведения возбуждения. Также для эфферентных нейронов характерны сильно ветвящиеся дендриты.
Эфферентные нейроны разных отделов коры больших полушарий связывают между собой эти отделы. Все нисходящие пути спинного мозга (пирамидный, руброспинальный, ретикулоспинальный и т. д.) образованы аксонами эфферентных нейронов соответствующих отделов центральной нервной системы.
Нейроны автономной нервной системы (например, нейроны ядер блуждающего нерва и боковых рогов спинного мозга, постганглионарные нейроны вегетативных ганглиев) также относятся к эфферентным.
== Центральная и периферическая нервные системы, их роль в восприятии ==
=== Общее понятие о нервной системе ===
Вы уже знаете, что существование организма в сложном, постоянно изменяющемся мире невозможно без регуляции и координации его деятельности. Главную роль в регуляции играет нервная система.
Нервная система состоит из нервных клеток
Длинные отростки нервных клеток пронизывают организм и обеспечивают связь головного и спинного мозга с любым участком тела. Разветвления дендритов чувствительных нейронов имеют нервные окончания
Нервные клетки в местах соединения друг с другом и с другими клетками формируют особые контакты
Нервную систему по месту расположения в организме делят на центральную и периферическую. К центральной нервной системе относят спинной и головной мозг, к периферической
По другой классификации нервную систему условно подразделяют на соматическую и вегетативную (автономную). Соматическая нервная система управляет работой скелетных мышц. Благодаря ей организм через органы чувств поддерживает связь с окружающей средой. Путем сокращения скелетных мышц выполняются все движения человека. Функции соматической нервной системы подконтрольны нашему сознанию. Высшие центры соматической нервной системы находятся в коре больших полушарий.
Строка 292 ⟶ 298 :
Большинство органов тела человека управляются и симпатическим, и парасимпатическим отделами ВНС. Симпатическая регуляция чаще преобладает в тех случаях, когда человек находится в активном состоянии, выполняя какую-то трудную физическую или умственную работу. Симпатические влияния улучшают кровоснабжение мышц, усиливают работу сердца. Парасимпатические влияния на органы усиливаются в тех случаях, когда человек отдыхает: работа сердца тормозится, давление крови в артериальных сосудах снижается, а вот работа желудочно-кишечного тракта усиливается. Это и понятно: когда же переваривать пищу, как не во время отдыха, в спокойном состоянии.
В основе работы нервной системы ее лежат рефлексы
Многие наши действия происходят автоматически. Например, при слишком ярком свете мы закрываем глаза, на резкий звук поворачиваем голову, отдергиваем руку от горячего предмета
Условные рефлексы
Путь, по которому проходит нервный импульс от места своего возникновения до рабочего органа, называют рефлекторной дугой. Обычно в ее состав входят чувствительные нейроны с их чувствительными окончаниями
Многие наши действия происходят при постоянном контроле центральной нервной системы
Нервная и гуморальная
=== Периферическая нервная система ===
[[Файл:CNS.JPG|thumb|200px|Строение ЦНС. 1.)Головной мозг 2.)Промежуточный мозг 3.)Средний мозг 4.)Мост 5.)Мозжечок 6.)Продолговатый мозг 7.)Спинной мозг 8.)Шейное утолщение 9.)Поперечное утолщение 10.)Конский хвост]]
В состав нервной системы входит периферическая нервная система (ПНС, systema nervosum periphericum), которая объединяет в себе элементы нервной ткани, расположенные вне пределов как головного, так и спинного мозга. ПНС обеспечивает двустороннюю связь центральных отделов нервной системы с органами и системами организмами.
==== Анатомия ПНС ====
[[Файл:PNS.JPG|thumb|left|250px|Строение ПНС.]]
ПНС представлена нервами, отходящими от головного и спинного мозга: 12 пар черепных и 31 пару спинномозговых нервов. Также ПНС включает периферическую часть вегетативной (автономной) нервной системы. К ПНС также можно отнести такие элементы нервной ткани, как рецепторы и эффекторы.
Периферические нервные стволы состоят из множества миелинизированных и немиелинизированных нервных волокон соединительных оболочек.
Нервные волокна можно разделить на два типа: центростремительные и центробежные. Центростремительные волокна проводят импульсы от рецепторов в ЦНС, поэтому их часто называют чувствительными, а центробежные несут импульс от ЦНС до иннервируемого органа.
Также встречаются смешанные нервы
Волокна образованны отростками нервных клеток
=== Центральная нервная система ===
К центральной нервной системе (ЦНС) относят спинной и головной мозг, которые состоят из серого и белого вещества. Серое вещество
* Головной мозг
* Спинной мозг
ЦНС связана со всеми органами и тканями через периферическую нервную систему. Связь между различными отделами ЦНС осуществляется с помощью множества отростков вставочных нейронов этих отделов, образующих короткие и длинные проводящие пути. В состав ЦНС входят также клетки нейроглии, которые выполняют в ней опорную функцию, а также участвуют в метаболизме нервных клеток.
=== Рефлексы ===
<!-- Афферентные и эфферентные клетки своими отростками могут контактировать между собой и составлять двухнейронную рефлекторную дугу, осуществляющую элементарные рефлексы (например, сухожильные рефлексы спинного мозга). Но, как правило, в рефлекторной дуге между афферентными и эфферентными нейронами расположены вставочные нервные клетки, или интернейроны. -->
== Механизмы рецепции ==
=== Виды рецепторов ===
В периферическом отделе каждого анализатора находятся рецепторные образования. Благодаря рецепторам анализатор воспринимает действие раздражителя и генерирует возбуждение в нервных волокнах. Для выполнения различных задач, будь то определение вкуса или боли, существует свой механизм рецепции.
=== Фоторецепция ===
Фоторецепция — восприятия света — является основой зрения. За фоторецепцию отвечают специальные фоторецепторные клетки. Они называются палочками и колбочками. В зрительном анализаторе человека 6-7 млн колбочек и 110—125 млн палочек. Палочки — рецепторы, обеспечивающие черно-белое зрение в условиях слабой освещенности. Колбочки обеспечивают цветное зрение. Механизм работы фоторецепторов описан в разделе «[[#Зрение|Зрение]]» данного учебника.
=== Хеморецепция ===
Хеморецепция — восприятие различных химических веществ. Хеморецепция обеспечивает работу органов вкуса. Реакции хеморецепторов на различные вещества (натрий, хлор, аденозин, глутамат, ионы водорода и др.) приводит к возникновению вкусовых ощущений. Подробнее этот механизм описан в разделе «[[#Вкус|Вкус]]».
Кроме вкуса, хеморецепторы обеспечивают обоняние. За счет реакции обонятельных рецепторов на различные вещества, которые находятся вокруг нас, мы улавливаем запахи. При этом чувствительность этих рецепторов невероятно высока, возбуждение может произойти даже от одной молекулы пахучего вещества. Механизм восприятия запахов подробнее описан в разделе «[[#Обоняние|Обоняние]]».
Особый вариант хеморецепции используется в формировании болевых ощущений. Информация о роли механизма хеморецепции в ощущении боли дана в разделах «[[#Болевая рецепция|Болевая рецепция]]» и «[[#Кожно-мышечное чувство|Кожно-мышечное чувство]]» данного учебника.
=== Механорецепция ===
Механорецепция — важная составляющей кожно-мышечного чувства. Именно механорецепция составляет основу чувства, которое мы называем осязанием. Помимо этого, некоторые варианты механорецепции замешаны в формировании болевых ощущений (см. раздел «[[#Болевая рецепция|Болевая рецепция]]»). Механизм механорецепции подробно описан в разделе «[[#Кожно-мышечное чувство|Кожно-мышечное чувство]]».
Механорецепция также лежит в основе работы органов слуха. Ведь звук — это механические колебания среды (воды или воздуха). У многих водных и некоторых наземных организмов на механорецепции основаны и другие варианты так называемого вибротактильного чувства. Например, органы боковой линии круглоротых, рыб и личинок амфибий позволяют ощущать колебания и токи воды.
=== Болевая рецепция ===
=== Терморецепция ===
Терморецепция — восприятие тепла и холода — тоже является частью кожно-мышечного чувства. Терморецепторы реагируют на изменения температуры. Существуют тепловые и холодовые терморецепторы. Всего холодовых рецепторов насчитывают около 250 000, а тепловых — 30 000. На поверхности кожи они распределены неравномерно. Подробно механизм терморецепции описан в разделе «[[#Кожно-мышечное чувство|Кожно-мышечное чувство]]».
=== Электрорецепция ===
Электрорецепция — способность воспринимать электрические сигналы из окружающей среды. Используется в основном для электролокации и коммуникации между животными. Электрорецепция редко встречается в природе. Она обнаружена у некоторых видов рыб (напр. у некоторых представителей семейства сомовые), млекопитающих (утконосы и ехидны) и беспозвоночных. У человека специализированных электрорецепторов нет, поэтому этот вид рецепции почти не рассматривается в данном учебнике.
{{Задача|к разделу "Механизмы рецепции"|Как Вы думаете, почему тепловых рецепторов намного больше, чем холодовых?}}
== Анализатор ==
=== Концепция анализатора ===
Анализаторы — физиологические системы, обеспечивающие восприятие, проведение и анализ информации из внутренней и внешней среды и формирующие специфические ощущения.
По И. П. Павлову в каждом анализаторе выделяют три отдела:
* Периферический отдел анализатора представлен рецепторными образованиями органов чувств. Он воспринимает действие раздражителя и обеспечивает генерации возбуждения в нервных волокнах. Благодаря рецепторам достигается обнаружение, восприятие раздражителей, кодирование информации и ее передача на афферентные волокна.
* Проводниковый отдел образован афферентными нейронами и проводящими путями мозга. В этом отделе происходит распределение направления потоков и отсеивание избыточной информации, ее перекодирование и преобразование.
* Центральный конец анализатора — это участки коры больших полушарий, воспринимающие афферентные сигналы, выполняющие их детектирование, опознавание образов, высший анализ поступающей информации и ее интеграцию.
Один из принципов классификации анализаторов — их подразделение по характеру ощущений, возникающих в результате воздействия на соответствующие рецепторы. По этой классификации выделяют: обонятельный, вкусовой, слуховой, зрительный, вестибулярный, тактильный, температурный и другие анализаторы.
=== Зрительный анализатор ===
'''[[#Зрение|Зрение]]''' ''(зрительный анализатор)'' — это совокупность структур, воспринимающих световое излучение (электромагнитные волны длины 390—700 нм) и формирующих зрительные ощущения. Оно позволяет различать освещенность предметов, их цвет, форму, размеры, характеристики передвижения, расстояние, на котором они расположены, пространственную ориентацию в окружающем мире. Через данный анализатор поступает 80-90 % всей информации об окружающей среде.
=== Слуховой и вестибулярный анализаторы ===
'''[[#Слух и равновесие|Слух]]''' ''(слуховой анализатор)''
'''[[#Слух и равновесие|Равновесие]]''' ''(вестибулярный анализатор)'' обеспечивает восприятие информации о прямолинейных и вращательных ускорениях движения тела и изменениях положения головы в пространстве, а также о действии земного тяготения. Ему принадлежит важная роль в пространственной ориентации, поддержании позы и регуляции движений.
=== Обонятельный анализатор ===
'''[[#Обоняние|Обоняние]]''' ''(обонятельный анализатор)'' позволяет определять присутствие в воздухе или в воде пахучих веществ. Он способствует ориентации организма в окружающей среде и совместно с другими анализаторами формированию ряда сложных форм поведения.
=== Вкусовой анализтор ===
'''[[#Вкус|Вкус]]''' ''(вкусовой анализатор)'' обеспечивает возникновение вкусовых ощущений. Его главное назначение заключается как в оценке вкусовых свойств пищи, так и в определении ее пригодности к употреблению, а также в формировании аппетита.
=== Тактильная рецепция, болевой и температурный анализаторы ===
'''[[#Кожно-мышечное чувство|Осязание]]''' ''(тактильная рецепция)'' заключается в способности ощущать прикосновения, воспринимать что-либо рецепторами, расположенными в коже, мышцах, слизистых оболочках. Различный характер имеют ощущения, вызываемые прикосновением, давлением, вибрацией и
'''[[#Кожно-мышечное чувство|Боль]]''' ''(болевой анализатор)''. Боль
'''[[#Кожно-мышечное чувство|Температура]]''' ''(температурный анализатор)'' обеспечивает восприятие степени изменения температуры окружающей среды.
= Зрение =
* [http://mda06tr.webnode.com/phototransduction/] Сайт The Visual System
* [http://www.youtube.com/watch?v=AuLR0kzfwBU&feature=related| Физиология глаза, видео]
== Глаз как орган зрения ==
== Эволюция зрительного аппарата ==
[[w:Сетчатка|Сетчатка]] нашего [[#:Общее строение глаза человека|глаза]] имеет удивительное эволюционное происхождение. <big>У позвоночных сосуды сетчатки и нервы расположены поверх фоторецепторных клеток, а значит — свет должен пройти через несколько слоев клеток? прежде чем попасть на [[#:палочки|палочки]] и [[#:колбочки|колбочки]]</big>. Для решения проблем, вызванных таким устройством сетчатки, у позвоночных существует ряд адаптаций. Например, у нервов, идущих поверх светочувствительной части сетчатки, отсутствует миелиновая оболочка. Это повышает их прозрачность, но снижает скорость передачи сигнала.
Часть сетчатки, через которую проходят нервы к [[w:Головной мозг|головному мозгу]], называется слепое пятно. Из-за этого в данной области отсутствуют светочувствительные клетки. Схожие по строению глаза [[w:Моллюски|головоногих]] лишены этого недостатка. Из этого следует, что и у позвоночных могли бы быть глаза без слепых пятен.
<big>Такое строение сетчатки объясняется тем, что у
Более сложные глаза позвоночных формируются из выпячиваний передней части спинной нервной трубки, ставшей головным мозгом. Но при этом фоторецепторы так и остались обращенными вовнутрь. Потому что никакая мутация не могла бы вывернуть их наружу при таком формировании нервной системы, наследовавшемся позвоночными от своих, похожих на ланцетника, предков.
== Общее строение глаза человека ==
=== Строение глазного яблока ===
<big>[[w:Глаз|Глаз]] (глазное яблоко) — это структура примерно сферической формы диаметром около 24 мм и массой 7 грамм.</big> Расположено глазное яблоко в [[w:Глазница|глазнице]], специальном углублении [[w:Череп|черепа]]. <small>Там его удерживают четыре прямые и две косые [[w:Мышцы|мышцы]], они же управляют его движениями.</small> Схема строения глаза приведена на схеме ниже.
[[Файл:Eyeball of human.jpg|400px]]
Строка 410 ⟶ 423 :
''Схема «Строение глазного яблока человека»''
''1
==== Оболочки глазного яблока ====
Ядро глазного яблока окружают три оболочки:
* 1 <big>Наружная</big> (фиброзная) <big>оболочка глазного яблока</big>, к которой прикрепляются наружные мышцы глазного яблока, выполняет защитную функцию и благодаря тургору обусловливает форму глаза. <small>Она состоит из роговицы и склеры.</small>
* 2 <big>Средняя</big> (сосудистая) <big>оболочка глазного яблока</big> играет важную роль в обменных процессах, обеспечивая питание глаза и выведение продуктов обмена. Она богата кровеносными сосудами и пигментом. <small>Она образована радужкой, ресничным телом и собственно сосудистой оболочкой.</small>
* 3 <big>Внутренняя</big> (сетчатая) <big>оболочка глазного яблока — сетчатка — это рецепторная часть зрительного анализатора,</big> здесь находятся фоторецепторные клетки, анализирующие свет.
==== Краткое описание строения и функций структур глаза ====
* 1 <big>[[w:Склера|Склера]] — плотная оболочка белового цвета, защищающая глаз и поддерживающая его форму.</big>
* 2 <big>[[w:Роговица|Роговица]] — прозрачная оболочка, преломляющая свет и направляющая его на сетчатку.</big>
* 3 <big>[[w:Конъюнктива|Конъюнктива]] — тонкий прозрачный слой клеток, защищающих роговицу, переходящий в эпителий века.</big>
* 4 <big>[[w:Веко|Веко]] — кожная складка, защищающая глазное яблоко от повреждений и сетчатку от слишком яркого света.</big>
* 5 <big> [[w:Хориоидеа|Сосудистая оболочка]] — слой пронизанный кровеносными сосудами, питающими сетчатку,</big> и покрытый специальным пигментом, предотвращающим отражение света.
* 6 <big>Ресничное тело — место, где соединяется склера и роговица.</big> Содержит клетки эпителия, кровеносные сосуды и ресничную мышцу.
* 7 <big>Ресничная мышца — гладкомышечное кольцо,</big> состоящее из кольцевых и радиальных мышечных волокон, которые изменяют кривизну хрусталика при аккомодации.
* 8 <big>[[w:Циннова связка|Циннова связка]] — соединяет хрусталик и ресничное тело.</big>
* 9 <big>[[w:Хрусталик|Хрусталик]] — упругая выпуклая линза,</big> обеспечивает фокусировку лучей на сетчатке за счет изменения кривизны и разделяет водянистую влагу и стекловидное тело.
'''Вопрос№ 1.'''Назовите несколько возможных причин возникновения болезни вывихнутого хрусталика (полного или частичного смещения хрусталика с места обычного положения).
* 10 <big>[[w:Водянистая влага|Водянистая влага]] — прозрачный солевой раствор между роговицей и хрусталиком.</big>
* 11 <big>[[w:Радужка|Радужка]] — кольцевая диафрагма, определяющая цвет глаз.</big> Разделяет пространство водянистой влаги на переднюю и заднюю камеры. Регулирует входящего в глаз света.
'''Вопрос№ 2.''' Как зависит зрение от цвета глаз?
* 12 <big>[[w:Зрачок|Зрачок]] — центральное отверстие радужки.</big>
* 13 <big>[[w:Стекловидное тело|Стекловидное тело]] — прозрачная желеобразная масса,</big> поддерживающая форму глазного яблока, заполняя его изнутри.
* 14 <big>[[w:Центральная ямка|Центральная ямка]] — точка фокусировки основной части световых лучей,</big>самая сильная по остроте зрения часть сетчатки.
* 15 <big>[[w:Зрительный нерв|Зрительный нерв]] — пучок аксонов, идущий от сетчатки в головной мозг.</big>
* 16 <big>[[w:Слепое пятно|Слепое пятно]] — место отхождения зрительного нерва от сетчатки.</big>
===== Слепое пятно =====
<big>'''Слепое пятно''' (диск зрительного нерва) — это небольшой участок [[w:сетчатка|сетчатки]], нечувствительный к свету вследствие того, что эта область лишена фоторецепторов ([[w:палочки|палочек]] и [[w:колбочки|колбочек]]).</big>
[[Файл:Photo_is_retina_yellow_spot_blind_spot78.JPG|thumb|right|300px|Фотография сетчатки глаза]]
Отсутствие рецепторов объясняется тем, что слепое пятно образовано аксонами ганглиозных клеток, которые собираются в районе слепого пятна
[[Файл:Visual_field_blind_spot_eye11.JPG|left|thumb|200px|Зрительные поля желтого пятна (красный цвет) и слепого пятна (синий цвет).]]
Слепое пятно находится на
Слепое пятно есть у каждого здорового человека, и
* Во-первых,
* Во-вторых, быстрые движения глаз позволяют получать информацию о любой области рассматриваемого человеком изображения. Поэтому отсутствие сигналов от слепого пятна наш мозг способен замещать информацией, поступившей от ближайших к нему фоторецепторов.
<small>Слепое пятно глаза открыто французским физиком Эдмом Мариоттом в 1668
<big>Широко известен рисунок Мариотта для нахождения слепого пятна</big>.
Сначала закройте правый глаз и левым глазом посмотрите на правый крестик, который обведён кружочком. Держите лицо относительно
Так же интересно [[#Эволюция глаза|эволюционное происхождение]] слепого пятна. Например, у [[w:головоногие|головоногих моллюсков]], имеющих сходное с позвоночными строение глаза, отсутствует слепое пятно.
Строка 496 ⟶ 510 :
==== Третье веко ====
=== Глазодвигательные мышцы ===
[[
2. верхняя прямая мышца
3. нижняя прямая мышца
4. медиальная прямая мышца
Строка 508 ⟶ 522 :
Глаза движутся под действиям мышц, которые иннервируются глазодвигательным, блоковым и отводящим нервом. За движение глаз ответственны шесть мышц: верхняя прямая, нижняя прямая, медиальная прямая, латеральная прямая, верхняя косая и нижняя косая (см. рис.).
Существует шесть основных дукций (движений глазного яблока): аддукция, абдукция, супрадукция, инфрадукция, инциклодукция, эксциклодукция.
* ''Аддукция''
* ''Абдукция''
* ''Супрадукция''
* ''Инфрадукция''
* ''Инциклодукция''
* ''Эксциклодукция''
Движения одного глаза независимо от другого невозможны, всегда сокращается как минимум одна пара глазодвигательных мышц.
Строка 530 ⟶ 544 :
</gallery></div>
=== Палочки ===
Палочки
Благодаря своей высокой чувствительности, они обеспечивают сумеречное зрение
В сетчатке глаза человека содержится в 20 раз меньше колбочек, чем палочек (около 120 миллионов палочек). Длина палочки 0,06
Плотность палочек на разных участках разная (от 20 до 200 тысяч на квадратный миллиметр). Больше всего палочек расположено на периферии (ок.
Чувствительность палочек обеспечивает зрительный пигмент родопсин, или зрительный пурпур. Поэтому, палочки не способны различать цвета. Родопсин расположен на наружной поверхности мембран наружного сегмента. (80 % всех белков мембраны
Внутренний сегмент палочек постоянно обновляется. Во внутреннем сегменте постоянно стоится мембраны дисков. Она встраивается у основания наружного сегмента и сдвигает диски к кончику наружного сегмента. С кончика наружного сегмента диски постоянно удаляются и перевариваются клетками пигментного эпителия. Примерно за 10 дней мембрана проходит от основания до кончика наружного сегмента.
==== Строение палочки ====
По строению палочки очень похожи на колбочки. У палочки выделяют 4 участка.
1.
2.
3.
4.
=== Колбочки ===
[[
'''Строение колбочки.'''
[[w:Колбочки (сетчатка)|Колбочку]] принято разделять на 4 части:
1.
2.
3.
4.
Строка 563 ⟶ 577 :
=== Острота зрения ===
Острота зрения
Благодаря этому человек способен воспринимать быстрые движения.
==== Восприятие зрительного сигнала ====
<big>Основная функция [[w:Рецептор|рецепторов]] [[w:Глаз|глаза]]
<big>
[[w:Сетчатка|Сетчатка]] [[w:Глаз|глаза]] образована двумя главными типами зрительных [[w:Клетка|клеток]]-[[w:Рецептор|рецепторов]]
<big>Первый шаг процесса фотовосприятия
[[
После изомеризации ретиналя, которая происходит за 200 фсек,
Мет<big>ародопсин II (R*) активирует следующий [[w:Белки|белок]] зрительнго каскада
<big>T*-GTP, в свою очередь, активирует следующий белок зрительного каскада
<big>Взаимодействуя с PDE, T*-GTP снимает ингибирующее воздействие с PDE,</big> при этом для полной активации PDE необходимо наличие двух молекул T*-GTP на молекулу фермента. <big>Активированная фосфодиэстераза (PDE*) гидролизует множество молекул сGMP</big> <small>(до трех тысяч молекул на молекулу активного фермента). Этот процесс является вторым этапом усиления зрительного сигнала (общий коэффициент усиления достигает 105
<big>В результате поглощения кванта света молекулой родопсина и следующих за этим биохимических реакций происходит закрытие катионных (Na<sup>+</sup>/Са<sup>2+</sup>) каналов, что приводит к уменьшению темнового тока и гиперполяризации (увеличению наружного положительного заряда) плазматической мембраны клетки.</big> Свет, повышая потенциал на мембране рецепторной клетки (гиперполяризуя ее), уменьшает выделение медиатора. То есть
<small>Процессы восприятия, передачи и усиления зрительного сигнала активно изучают во многих лабораториях. Основная проблема состоит в том, как именно свет вызывает гиперполяризацию мембраны рецепторной клетки и каким образом поглощение всего одной молекулой родопсина единственного фотона может привести к заметному изменению мембранного потенциала. Глаз человека после соответствующей темновой адаптации способен регистрировать отдельные кванты света, то есть его чувствительность достигает теоретического предела. </small>
<small>Электрофизиологический ответ фоторецепторной клетки на световой стимул длится в течение сотен миллисекунд. Затем благодаря существованию в НСП механизмов, ответственных за выключение фосфодиэстеразного каскада и восстановление темнового состояния, ответ прекращается. </small>
<big>После закрытия cGMP-зависимых каналов в цитоплазме палочки в результате активности Na<sup>+</sup>/Са<sup>2+</sup>/К<sup>+</sup>
<big>Снижение уровня свободного кальция в цитоплазме НСП, вызванное освещением, приводит также к активации гуанилатциклазы (GC*)
<big>В результате снижения концентрации Са<sup>2+</sup> и последующего повышения концентрации cGMP в цитоплазме НСП открываются сGMP-зависимые катионные каналы и восстанавливается темновой ток, что и приводит к деполяризации фоторецептора. </big>
===== Родопсин =====
[[
Родопсин
===== Последующий ферментативный каскад =====
Активированная молекула трансдуцина активирует cGMP-фосфодиэстеразу, которая гидролизует cGMP с высокой скоростью (4000 молекул в секунду). В результате этого процесса 1 фотон вызывает гидролиз около 10<sup>5</sup> молекул cGMP, происходит усиление сигнала. Заметно падает концентрация cGMP.
===== Работа Na<sup>+</sup> каналов и синапса =====
Следует отметить что в покое мембрана деполяризована, потенциалзависимые кальциевые каналы на синаптической бляшке открыты и происходит непрерывное выделение медиатора. Деполяризация мембраны обеспечивается открытыми в покое натриевыми каналами, открывающимися при высокой концентрации cGMP. При закрытии натриевых каналов происходит гиперполяризация мембраны, закрытие кальциевых каналов, остановка выделения медиатора. Активированная cGMP-фосфодиэстераза вызывает падение концентрации cGMP и закрытие натриевых каналов. Таким образом фотон временно приостанавливает выделение медиатора в синаптическую щель. Так и происходит преобразование световы
Строка 613 ⟶ 627 :
# Гидролиз около 10<sup>5</sup> молекул cGMP
# Закрытие около 250 натриевых каналов
# Уменьшение поступления натрия в клетку на 10<sup>6</sup>
# Мембрана палочки гиперполяризуется до 1мВ
== Цветовосприятие ==
=== Что есть видимый свет? ===
Волны разной длины человек воспринимает по-разному. Волны длины
[[
Экспериментально доказано, что любой оттенок возможно получить путём смешения трёх чистых цветов: красного, зелёного, синего в определённых пропорциях.
Спектральными цветами называются цвета, полученные монохроматическим излучением волн определённой длины.
Строка 651 ⟶ 666 :
=== Несколько слов о цвете ===
Стоит отметить, что человеческий глаз воспринимает свет длиной волны от 400 до 700 нм, при этом не все воспринимаемые человеком цвета являются спектральными. Существуют хроматические и ахроматические цвета. Ахроматическими являются все оттенки серого от чёрного до белого. Спектральные цвета и их производные (коричневый, охра, розовый) являются хроматическими цветами. Человек различает около 10
[[Файл:Synthese+.svg|thumb|300x150px|Аддитивное смешение цветов]]
При этом нет четко видимой границы между одним и другим цветом: цвета плавно переходят их одного в другой. Не стоит забывать и о том, что свет и цвет
Не стоит забывать, что на визуальное восприятие цвета влияют и внешние условия и психологической установки восприятия, эмоционального состояния человека.
=== Зрительные рецепторы ===
Зрительные рецепторы делятся на палочки и колбочки. Каждая колбочка содержит свой пигмент, поглощающий определённый участок спектра лучше, чем остальные. Колбочки делятся на
[[
Колбочки нуждаются в большей освещенности, чем палочки,
=== Механизм фоторецепции ===
Прежде чем свет попадает на колбочку, он проходит через систему биполярных и ганглиозных клеток, нечувствительных к свету. Пройдя почти через всю сетчатку, фотоны (свет) попадают на колбочки хаотично, ложась равномерно на всю чувствительную поверхность (на светочувствительный наружный сегмент колбочки).
Неподвижные объекты фиксируются в виде оптического изображения по точкам, имеющим постоянное излучение и не меняющим местоположение, образ фиксируется и запоминается четко. При движении относительно друг друга наблюдателя и объекта фиксация меняющихся оптических изображений возможна при определенной скорости (которая ограничивается
''фотон света проходит через липидную каплю, которая пропускает красный, зелёный или синий свет''
Строка 698 ⟶ 713 :
При попадании света на колбочку йодопсин распадается на фотопсин и ретиналь.
Фотопсин относится к группе опсинов второго типа (опсины эукариот). Опсины
==== Передача сигнала по сетчатке ====
Биполярные клетки (нейроны с одним дендритом и одним аксоном) связывают колбочку с
=== Пигменты колбочек. ===
В отличие от палочек, содержащих родопсин, колбочки содержат белок йодопсин. Йодопсин
Существует три типа йодопсина: хлоролаб (
Неаллельные гены хлоролаба(кодируется
Ген цианолаба OPN1SW расположен в седьмой хромосоме (у человека), поэтому тританопия (аутосомная форма дальтонизма, при которой нарушено образования цианолаба)
=== Цвет и
Пигментом называется вещество, поглощающее часть падающего на него света и отражающее остальную. Если какие-то спектральные компоненты видимого света поглощаются лучше других, то этот предмет мы воспринимаем как окрашенный. Какой именно цвет мы видим, зависит не только от длины волн, но и от распределения энергии между разными участками спектра и от особенностей нашего зрения. Первичное различение цветов происходит в сетчатке, но окончательное формирование воспринимаемого оттенка происходит в головном мозге.
Строка 719 ⟶ 734 :
=== Аномалии цветового зрения ===
При нормальном цветовосприятии
Большинство нарушений цветовосприятия вызвано отсутствием или недостатком одного или двух типов колбочек. Редко нарушение цветовосприятия может быть связано с повреждением зоны зрительной коры, в которых идёт обработка цвета. Это церебральная ахроматопсия, или
==== Аномальная трихроматия ====
При аномальной трихроматии человек хуже воспринимает некоторые цвета. При этом он может лучше различать оттенки других цветов (например, цвета хаки).
Частым случаем аномальной трихроматии является протаномалия и дейтераномалия. У протаномада
==== Дихроматия ====
Если у человека отсутствует один тип колбочек, он является дихроматом. Наиболее частые формы дихроматии
Дейтеранотопический дихромат зелёный цвет смешивается со светло-оранжевым, светло-розовым, а красный
Протанотопические дихроматы воспринимают красный более тёмным, смешанным с тёмно-зелёным, тёмно-синим, а зелёный
Тританопия
==== Монохроматия ====
Монохроматия
Это заболевание сопровождается нередко другими заболеваниями зрения. Очень часто монохроматия сопровождается
Существуют палочковые монохроматы (rod monochromats) и колбочковые монохроматы (cone monochromats). У палочковых монохроматов полностью поражены колбочки сетчатки, резко снижена острота зрения.
У палочковых монохроматов острота зрения в норме, колбочки способны реагировать на свет, но человек цвета различать не может из-за нарушения передачи сигнала в головной мозг.
Строка 745 ⟶ 760 :
Способность различать различные цвета у животных связана в основном с разнообразием светочувствительных белков
Самцы беличьей обезьяны Saimiri sciureus (саймири) от рождения не способны различать красный и зеленый цвета, поскольку у них в сетчатке имеется только два вида этих белков.
У обезьян Старого и Нового Света переход от дихроматического зрения к трихроматическому произошел независимо и разными путями. У обезьян Старого Света (узконосых) третий опсин появился за счет удвоения одного из двух опсиновых генов, имеющихся у всех млекопитающих. Обезьяны же Нового Света (широконосые), кроме ревунов, не дождались столь удачной генной дупликации. Поэтому у широконосые обезьяны, в том числе саймири, трихроматическое зрение появляется за счет накопления различий между аллелями одного из двух опсиновых генов. Этот ген у широконосых обезьян, как и у людей, располагается на X-хромосоме, которая у самок присутствует в двух экземплярах, а у самцов
Именно поэтому широконосые обезьяны представляют собой хороший объект для изучения эволюции цветного зрения, а также для разработки методов лечения дальтонизма у людей, в том числе при помощи генной терапии.
Американские ученые смогли вылечить двух взрослых самцов саймири от врожденного дальтонизма при помощи искусственно-полученных вирусов, содержащих человеческий ген недостающего третьего, длинноволнового, опсина. Выяснилось, что для приобретения трихроматического зрения организму не нужна перестройка нервной системы
Серии проведённых ранее опытов на мышах показали, что зрение мышей можно сделать трихроматическим, если ввести в геном мыши ген третьего опсина, заимствованный, например, у человека. Это значит, что способность различать дополнительные цвета не требует глобальной перестройки нервной системы. Видимо, нейронные цепи, которые отвечают за обработку и анализ зрительной информации, универсальны и в процессе развития организма сами подстроиться под имеющееся в их распоряжении разнообразие рецепторов. Однако до сих пор было неизвестно, как долго нервная система подстраивается под изменение и через какое время начинает отличать и адекватно обрабатывать сигналы, приходящие от разных фоторецепторов. Генно-модифицированные мыши, на которых проводились упомянутые выше опыты, уже с момента зачатия имели в своем геноме человеческий ген длинноволнового опсина. Многие учёные полагали, что соответствующая «настройка» зрительного анализатора происходит в очень раннем возрасте. Если это так, взрослому дальтонику, родившемуся
Результаты исследований американских учёных, опубликованные в журнале Nature, показывают, что зрение даже взрослых дальтоников может быть успешно откорректировано при помощи искусственных вирусов, по крайней мере если эти дальтоники
Авторами работы были изготовлены вирусы, геном которых содержит ген человеческого длинноволнового опсина
Обоих самцов еще до инъекции научили проходить тест на различение цветов: обезьяна должна была найти на сером экране цветное пятно и нажать расположенную под ним кнопку. Пятно могло находиться либо в центре экрана, либо по краям. Кнопок, соответственно, тоже было три. Если обезьяна правильно выбирала кнопку, она получала награду
Самым надежный признак дальтонизма по причине отсутствия длинноволнового или средневолнового опсина
В первые недели после инъекции никаких изменений в цветовосприятии у обезьян не происходило. Признаки того, что некоторые колбочки подопытных обезьян начали активнее реагировать на красный цвет, стали заметны на электроретинограммах только через 16 недель после инъекции. Еще через четыре недели произошло быстрое и значительное улучшение цветовосприятия у обоих самцов. Голубые и красно-фиолетовые пятна на сером фоне, ранее неразличимые для них, вдруг стали им видны. Теперь оба подопытных самца проходили тест так же хорошо, как контрольные гетерозиготные самки. Также было выяснено, что обезьяны с откорректированным цветовосприятием стали хорошо видеть голубые пятна на красно-фиолетовом фоне и наоборот. Следовательно, два «новообретенных» цвета они воспринимают по-разному.
В результате этих опытов стало понятно, что генетическая коррекция дальтонизма возможна не только в раннем детстве, но и в зрелом возрасте. С теоретической точки зрения работа (совместно с вышеупомянутыми генно-инженерными экспериментами на мышах) убедительно показала, что расширение сенсорного набора в ходе эволюции животных иногда может происходить без всякой перестройки нервной системы
=== Цвет и психология ===
Цвет как стимул психологической реакции имеет несколько уровней, способных вызвать у человека определённые реакции.
Первый уровень
Важную роль цвет играет в рекламе, дизайне, ритуалах, государственной символике. Ассоциации с цветом закладываются культурой и личным опытом.
Некоторые особенности восприятия цвета не могут быть объяснены на основе простой идеи того, что мозг формирует ощущение цвета, основываясь только на информации, полученной от колбочек. Известно, что восприятие некоторых пар цветов так влияет друг на друга, что их смесь не воспринимается. Например, человек ясно воспринимает смесь красного и желтого как оранжевый, синего и зелёного как голубой. А смесь зелёного и красного
По теории оппонентных процессов Э.Геринга, три первичных цвета обрабатываются зрительной системой как антагонистические, или оппонентные пары: красный и зеленый, желтый и синий, белый и черный. Стимуляция одного из цветов-антагонистов вызывает возбуждение (или торможение), тогда как стимуляция другого
Цветовые ощущения формируются благодаря определённым отделам ЦНС, а интегральная деятельность ЦНС обеспечивает функционирование цветового восприятия и более сложные формы обработки информации. Некоторые повреждения ЦНС приводят к полной или частичной потере цветовосприятия (цветовой агнозии). Этот дефект может быть следствием поражения сетчатки или иметь центральное происхождение (поражение коры головного мозга).
Цвет необходим для поддержания тонуса ЦНС: при
Цветовосприятие зависит от эмоционального состояния человека. Порог восприятия цвета не постоянен: положительные эмоции связаны с повышением чувствительности к красному и желтому и понижением к синему и зелёному, а при переживании отрицательных эмоций возрастала чувствительность к синему и зелёному, а к желтому и красному
Цветопредпочтения у детей дошкольного возраста зависят от переживаемых эмоций: при
Понятие
Результаты этих работ показывают, что цвет связан с эмоциями на разных уровнях психологической деятельности с раннего детства, из-за чего научение не могло повлиять на образование связей
== Проводящие пути и зрительные центры ==
<big>Проводящий путь зрительного анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от [[w:сетчатка|сетчатки]] в корковые центры полушарий и передние бугры четверохолмия [[w:средний мозг|среднего мозга]]. Он
[[
1
5 — Зрительные нервы, 6 — Глазодвигательный нерв, 7 — Хиазма, 8 — Зрительный тракт,
9 — Латеральное коленчатое тело, 10 — Верхние бугры четверохолмия, 11 — Неспецифический зрительный путь,
12
Луч света, пройдя через светопреломляющие среды глазного яблока ([[w:Роговица|роговицу]],
'''Вторые нейроны''' проводящего пути представлены биполярными клетками, составляющими внутренний ядерный слой.
Несколько палочек одновременно контактирует с одной биполярной клеткой, которая соединяется с помощью своих отростков-дендритов. Это явление называется синоптической конвенгенцией. Такое объединение палочек в группы делает периферийное зрение очень чувствительным.
Одна колбочка же синаптически связывается только с одной биполярной клеткой. Это обеспечивает большую, по сравнению с палочками, остроту зрения, но при этом чувствительность становится хуже по сравнению с палочками.
[[
В ганглиозном слое сетчатки лежат тела '''третьих нейронов проводящего пути'''. Это крупные ганглиозные клетки, каждая из которых, контактирует с несколькими биполярными клетками. Аксоны ганглиозных клеток собираются в [[w:Слепое пятно|диске зрительного нерва]] (слепого пятна), образуя ствол [[w:зрительный нерв|зрительного нерва]].
<big>Вслед за этим пучки нервных волокон пронизывают [[w:Склера|склеру]] в области решётчатой пластинки, образуя компактный нервный ствол</big>, при этом
Сначала зрительный нерв выходит из сетчатки в области слепого пятна.
Пройдя через толщу жирового тела глазницы, зрительный нерв подходит к общему сухожильному кольцу глаза, после чего он входит в зрительный канал. Вместе с глазной артерией нерв проходит в полость черепа через зрительный канал, образованный малым крылом [[w:Клиновидная кость|клиновидной кости]].
По всей длине ствол зрительного нерва окружён выростом мягкой оболочки головного мозга.
<big>Покидая [[w:Глазница|глазницы]], зрительные нервы, отходящие от обоих глаз,
<big>Таким образом, каждое полушарие получает импульсы одновременно из правого и левого глаза. Все это обеспечивает синхронность движений глазных яблок и [[#бинокулярное зрение|бинокулярное зрение]].</big>
Но не у всех животных зрительные нервы образуют неполный перекрест, например у [[w:Земноводные|земноводных]] и [[w:Пресмыкающиеся|пресмыкающихся]] зрительные нервы образуют полный перекрест. Также это
Участок зрительного пути от сетчатки до зрительного перекреста называется зрительным нервом, а все зрительные пути, идущие от перекреста
[[
Таким образом, правый зрительный тракт содержит в себе нервные волокна, идущие от
Левый зрительный тракт
[[
<big>Затем каждый зрительный тракт огибает с внешней боковой стороны ножку мозга и заканчивается в первичных подкорковых зрительных центрах).</big> Большая часть этих нервных волокон отходит к клеткам латерального коленчатого тела, меньшая
Так же к передним буграм четверохолмия идут
Затем нейроны посылают свои аксоны к крупному ядру в таламусе, называемому подушкой. После этого волокна зрительных трактов устанавливают рефлекторные связи с промежуточным и средним мозгом.
Также от передних бугров следующие проводящие пути идут к ядрам Якубовича. Эти ядра содержат нейроны, аксоны которых образуют [[w:Парасимпатическая нервная система|парасимпатические]] волокна, иннервирующие сфинктер зрачка и ресничную мышцу. Также нейроны входят в состав глазодвигательных нервов. Нейроны от передних буров четверохолмия подходят к ядрам Якубовича
Наряду с первичными зрительными сигналами, нейроны верхних бугров четверохолмия получают информацию о звуках, исходящих от определенных источников, и о положении головы, а также переработанную зрительную информацию. Она возвращается по петле обратной связи от нейронов первичной зрительной коры. Например, проявление ориентировочного рефлекса при появлении неожиданных раздражителей. В ответ на внезапное раздражение происходит поворот головы и глаз в сторону раздражителя, а у зверей происходит поворот и приподнимание ушей в сторону источника звука. Этот рефлекс необходим для подготовки организма к своевременной реакции на любое новое воздействие. Он сопровождается усилением тонуса мышц-сгибателей и изменениями [[w:Вегетативная нервная система|вегетативных]] функций, таких как дыхание и сердцебиение.
Аксоны '''четвертых нейронов''', проводящие в [[w:Кора головного мозга|кору]] зрительное возбуждение, начинаются из латерального коленчатого тела, затем веером расходятся по обе стороны височной части головного мозга
<big>Таким образом, эти первичные проекционные поля связаны с одноимёнными половинами (своей стороны) сетчаток обоих глаз. Левые поля
[[
Первичная зрительная кора состоит из упорядоченных слоев и представляет собой структуру, уникальную по своей сложности для всей нервной системы. Для всей коры большого мозга характерна слоистая структура, состоящая, как правило, из 6 слоев, начиная с внешней поверхности. Слои различаются по количеству содержащихся в них нейронов. Однако в зрительной коре человека и обезьян эти слои в свою очередь подразделяются на 12 слоёв.
Наблюдения показали, что области коры, связанные со зрением, не ограничиваются первичной зрительной корой. <big>С помощью специальных методик удалось проследить связи этой области и частей коры головного мозга, которые лежат в непосредственной близости. Эти зрительные зоны называют полями ''вторичной зрительной корой''.</big> Однако зрительные пути на этом не заканчиваются. Клетки вторичной зрительной коры передают информацию специфическим клеткам других областей коры головного мозга.
Самая часто встречающаяся болезнь, связанная с поражением зрительных путей
'''Вопрос
''Как вы думаете, будет ли видеть человек с повреждёнными проводящими путями, идущими от вторичных зрительных центров к коре головного мозга? И отреагирует ли как-либо такой человек, если, например, резко поднести к его глазу иголку?''
'''Вопрос
Поражение какого участка зрительного пути может привести к гомонимной гемианопсии (выпадению левых или правых половин зрительного поля)?
[[Файл:Lhvf.png|centre|thumb|300px|.]]
== Управление работой глаза ==
=== Аккомодация глаза ===
'''Аккомодация глаза''' — это рефлекторный механизм, за счет которого происходит приспособление глаза к ясному видению предметов, находящихся на разном расстоянии, посредством фокусировки изображения на сетчатке.
Существует огромное количество теорий аккомодаций, самая известная из которых — теория Гельмгольца. Однако практически все из них предусматривают взаимодействие таких анатомических структур, как цилиарный комплекс и хрусталик. Прежде полагали, что глаз в покое приспособлен к «среднему» расстоянию, и имеет два направления аккомодации: положительное для меньшего и отрицательное для большего расстояния. Но теперь признано, что при нормальных условиях глаз приспособлен к бесконечной дали и что, следовательно, существует только одно направление аккомодации — приспособление глаза к малым расстояниям. Его мы и рассмотрим.
'''Механизм аккомодации глаза'''
Аккомодация осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика. Кривизна хрусталика зависит от его эластичности и от сил, действующих на его сумку. Световые лучи, с 6 и более метров, идут в глаз почти параллельно, а от близких предметов — расходящимся пучком. В любом случае идущий в глаз свет надо преломить и сфокусировать на сетчатку, причем для более близких предметов преломление должно быть сильнее, чем для далеких.
Преломление света осуществляется при переходе из одной среды в другую. Изначально свет частично преломляет роговица. Но кривизна роговицы глаза постоянна, поэтому преломление света (рефракция) зависит только от угла падения света на нее, а этот угол зависит от удаленности предмета. Окончательную «настройку на резкость» осуществляет хрусталик.
Форма хрусталика регулируется ресничной, или цилиарной мышцей: от степени ее сокращения зависит степень натяжения связок, поддерживающих хрусталик. Цилиарная мышца имеет вид довольно толстого (около 3 мм) и плоского мышечного кольца, которое состоит из гладких мышечных волокон. Если принять во внимание направление мышечных пучков, то в цилиарной мышце можно различить три отдела: наружный меридиональный отдел, средний радиальный отдел и внутренний циркулярный отдел — круговая мышца Мюллера. В меридиональном отделе, который более развит, мышечные пучки идут в меридиональном направлении. В среднем радиальном отделе мышечные пучки направляются внутрь, к середине глазного яблока, то есть они имеют радиальное направление. Наконец, во внутреннем отделе мышечные пучки идут по экватору глазного яблока — циркулярно. Аккомодационная функция цилиарного тела обеспечивается сочетанием сокращений всех этих мышечных волокон. К цилиарной мышце прикрепляются цинновы связки, которые удерживают хрусталик и воздействует на него, изменяя его форму (кривизну), а значит и угол преломления. Циннова связка состоит из плотных гликопротеиновых волокон. Цилиарные мышцы и связки прикреплены к цилиарному телу. Диаметр цилиарного тела зафиксирован, потому что цилиарное тело — продолжение сетчатки, то есть оно приросло к ней. Основная функция цилиарного тела — продуцирование водянистой влаги глаза, прозрачной жидкости, которая заполняет и питает передние отделы глазного яблока. Именно поэтому цилиарное тело чрезвычайно богато сосудами. Работой специальных клеточных механизмов достигается фильтрация жидкой части крови в виде водянистой влаги, которая в норме практически не содержит клеток крови и имеет строго регулируемый химический состав. Но помимо обильной сосудистой сети, в цилиарном теле хорошо развита мышечная ткань (цилиарные мышцы). [[Файл:Ziliarnaa.JPG|thumb|500x400px|Строение цилиарной системы]]
Хрусталик постоянно стремится вернуть себе форму, близкую к шаровидной. Поэтому он тянет цинновы связки к себе, в то время как цилиарное тело при
[[
Аккомодационная мышца напрягается тем сильнее, чем ближе к глазу находится рассматриваемый объект и, следовательно, в это время преломляющая сила глаза наибольшая. Однако есть предел, ближе которого ясное зрение невозможно. Максимальное напряжение аккомодации определяет положение ближайшей точки ясного зрения,
Аккомодация, определяемая для одного глаза, называется абсолютной. Если зрение осуществляется двумя глазами (бинокулярно), то процесс аккомодации обязательно сопровождается конвергенцией, сведением зрительных осей глаз на фиксируемом взглядом предмете. Такая аккомодация характеризуется как относительная.
'''Нарушения аккомодации'''
* Усталость глаз может вызывать временное нарушение аккомодации
* Способность к аккомодации нарушается с возрастом
С возрастом в хрусталике происходят физиологические изменения, выражающиеся в уплотнении его ткани, что приводит к уменьшению
* Аккомодация нарушается при поражениях глазодвигательного нерва
С возрастными изменениями сходны по своим симптомам парез и паралич аккомодации, возникающие при поражении парасимпатической части глазодвигательного нерва вследствие заболевания, травмы, отравления или медикаментозного воздействия.
* Спазм аккомодации. Спазм аккомодации (ложная близорукость)
* При дальнозоркости нарушается ясное видение близких предметов
Дальнозоркость. Дальнозоркий глаз обладает относительно слабой преломляющей способностью. В таком глазу параллельные лучи, которые идут
* При близорукости нарушается ясное видение дальних предметов.
Близорукость. В близоруком глазу параллельные лучи, которые
=== Адаптация глаза ===
Глазу человека необходимо все время подстраиваться под дневное, сумеречное или ночное освещение, вследствие чего возможности глаза в этом отношении огромны. Существует два вида адаптации: темновая и световая.
==== Темновая адаптация ====
'''Темновая адаптация'''
Темновую адаптацию начал исследовать Г. Ауберт (1865
'''Механизм темновой адаптации'''
Адаптация идет все время, пока человек находится в темноте. Она происходит без контроля сознания. Сначала процесс адаптации идет более быстро, затем замедляется. Особенно резко повышается чувствительность в первые полчаса пребывания в темноте. Световая чувствительность при темновой адаптации
При темновой адаптации происходит ряд изменений в зрительном анализаторе:
* Изменение диаметра зрачка. Если принять, что
* Одновременно с расширением зрачка нарастает концентрация светочувствительных пигментов (родопсина и йодопсина) в фоторецепторах сетчатки (в палочках и колбочках). Это происходит довольно медленно (на протяжении десяти и более минут), но во много раз увеличивает светочувствительность. Нарастание концентрации происходит за счет восстановления этих пигментов.(
* Переход с колбочкового зрения на палочковое. При высокой освещенности функционируют колбочки, и они способны обеспечивать высокую остроту зрения и цветовосприятие. При низком уровне освещенности функционируют преимущественно палочки, потому что они намного чувствительнее к свету, но не обеспечивают большую остроту зрения (
Процесс перехода с колбочкового зрения на палочковое хорошо прослеживается на графике темновой адаптации.
[[
Перегиб на графике соответствует моменту, когда колбочки достигают максимальной чувствительности и затем почти что не участвуют в процессе адаптации. Они достигают максимальной чувствительности раньше палочек, потому что пигменты колбочек (йодопсин)
(
Выводы: при темновой адаптации происходит переход с палочкового зрения на колбочковое, и при этом активно восстанавливается родопсин, который был обесцвечен на свету.
* Также темновая адаптация сопровождается медленной ретиномоторной
* Нейронная основа темновой адаптации. Помимо перечисленных выше, существуют много других факторов влияющих на темновую адаптацию. Например, на изменеие чувствительности в ходе адаптации также влияют и нейронные процессы. Так, в соответствии с данными Маклеода и его коллег, возрастание зрительного порога и регулирование чувствительности, происходящие в результате обесцвечивания родопсина, не связаны непосредственно с самими палочками (MacLeod, Chen & Crognale, 1989). По мнению этих авторов, адаптация происходит при участии
'''Заболевания, связанные с нарушением темновой адаптации.'''
Существуют нарушения темновой адаптации, которые называют гемералопией, или куриной слепотой.
симптоматическая
(пигментная дистрофия сетчатки, глаукома, сидероз);
эссенциальная
врожденная
==== Световая адаптация ====
'''Световая адаптация'''
Слишком яркий свет вызывает неприятное ощущение ослепления, потому что раздражение [[w:палочка|палочек]] из-за слишком быстрого разложения [[W:родопсин|родопсина]] чрезвычайно сильно, они «ослеплены». Даже [[W:колбочка|колбочки]], которые не защищены еще зернами черного пигмента [[w: меланин| меланина]], раздражены слишком сильно. Верхняя граница слепящей яркости зависит от времени темновой адаптации глаза: чем дольше была темновая адаптация, тем меньшая яркость света вызывает ослепление. Если в поле зрения попадают очень ярко освещенные (слепящие) объекты, то они ухудшают восприятие сигналов на большей части [[w:сетчатка|сетчатки]]. Только по истечении достаточного времени приспособление глаза к яркому свету заканчивается, прекращается неприятное чувство ослепления и глаз начинает нормально функционировать. Полная световая адаптация длится от 8 до10 мин.
'''Основные процессы, происходящие при световой адаптации:'''
начинает работает колбочковый аппарат сетчатки (если до этого освещение было слабое, то с палочкового зрения глаз переходит на колбочковое),[[W:зрачок|зрачок]] сужается, все это сопровождается
'''Рассмотрим более подробно эти механизмы приспособления глаза к яркому свету'''.
* Сужение зрачка.
[[
* Переход с палочкового зрения на колбочковое(в пределах нескольких миллисекунд. При этом чувствительность колбочек уменьшается для восприятия большей яркости, а палочки в это время углубляются немного в слой колбочек. Этот процесс является обратным тому, что происходит при темновой адаптации. Наружный сегмент палочки намного длиннее, чем колбочки, и содержит больше зрительного пигмента. Это частично объясняет более высокую чувствительность палочки к свету: палочку может возбудить всего один квант света, а для активации колбочки требуется больше сотни квантов. Колбочковое зрение обеспечивает восприятие цвета, а так же колбочки способны давать большую остроту зрения, так как находятся преимущественно в центральной ямке. Палочки не могут этого обеспечить, так как находятся большей частью на периферии сетчатки. О различиях в функциях палочек и колбочек свидетельствует структура сетчатки различных животных. Так, сетчатка животных, которые ведут дневной образ жизни(
* Выцветание родопсина. Этот процесс не обеспечивает на прямую процесс световой адаптации, но он идет в ее процессе.
* Позади рецепторов находится пигментный слой клеток, содержащий черный пигмент меланин. Меланин поглощает пришедшие через сетчатку световые лучи и не дает им отражаться назад и рассеиваться внутри глаза. Он выполняет ту же роль, что и черная окраска внутренних поверхностей фотокамеры.
* Световая адаптация сопровождается, так же как и темновая,
* Веки и ресницы помогают защитить глаз от излишнего освещения. На ярком свете человек
* Световая чувствительность глаза зависит также
<!-- Объяснение основных фактов из области световой адаптации приведено в работах Райта (Англия) и Схоутена (Голландия)Бессмысленно приводить фамилии авторов (тем более в русской транскрипции), елси нет ссылок на их работы! В текст нужно вставить заголовки
=== Глазодвигательные рефлексы ===
==== Вестибулоокулярный рефлекс (ВОР) ====
[[Файл:Activation muscles of eye.jpg|thumb|600x300px|Рис.1 Активация медиальной и латеральной мышцы глаза]]
[[Файл:Вор.JPG|thumb|600x300px|Рис.2 Рефлекторная дуга горизонтального ВОР]]
Этот рефлекс
У человека ВОР участвует в реакции установки взора. Эта реакция возникает при появлении на периферии зрительного поля неожиданного зрительного стимула (в основном
Вестибулоокулярный рефлекс (ВОР) запускается сигналами из вестибулярного аппарата, который находится во [[#Внутреннее ухо|внутреннем ухе]].
Основная невральная дуга для горизонтального поворотного рефлекса имеет довольно простое строение.
Она начинается в вестибулярной системе, где полукружные каналы активируются поворотом головы и посылают свои импульсы через вестибулярный нерв ([[w:en:Cranial nerves|cranial nerve]] VIII или nerve vestibularis
Из этих ядер, нервные волокна идут в контрлатеральное ядро краниального нерва VI (Nucleus abducens
Аналогичные пути существуют для вертикальных и крутящих компонентов ВОР.
На [[:Файл:Вор.JPG|рис.2]] видно, что при повороте головы направо, правые полукружные каналы, посылая импульс, активируют musculus rectus lateralis левого глаза и musculus rectus medialis правого глаза, при сокращении которых оба глаза поворачиваются влево, в то время как левые полукружные каналы активируют тормозные пути к musculus rectus lateralis правого глаза и musculus rectus medialis левого.
[[w:en:Medial rectus muscle|Musculus (M.) rectus medialis]]
[[w:en:Lateral rectus muscle|Musculus rectus lateralis]]
[[w:en:Oculomotor nerve|Nerve (N.) oculomotoris]]
[[w:en:Abducens nerve|Nerve abducens]]
[[w:en:Abducens nucleus|Nucleus abducens]]
[[w:en:Reticular formation|Formatio reticularis]]
[[w:en:Vestibular nuclei|Nucleus vestibularis]]
[[w:en:Vestibular nerve|Nerve vestibularis]]
[[w:en:Vestibulocochlear nerve|Nerve vestibulocochlearis]]
[[w:en:Interneuron|Interneurones]]
[[w:en:semicircular canals|Ductus semicircularis lateralis]]
[http://www.youtube.com/watch?v=e-kTlYX_gQs&feature=related| ВОР, видео]
==== Саккады ====
[[w:Саккада|Саккады]] (от французского
''Без саккад произойдёт исчезновение зрительной картинки''
Известно, что глаза никогда не стоят на месте. Что же будет, если их приостановить? В начале 60-х гг. именно для ответа на этот вопрос советский физиолог А. Л.
Если по картинке ударить, то изображение появится. Понятно, что удар сдвинул картинку относительно сетчатки, следовательно только движение картинки или самого глаза порождает зрительный образ. Действительно, если на фоне тест-объекта будет движение, то оно будет заметно (даже сквозь серую пелену, названную Ярбусом
Из опытов стало ясно, что сам по себе свет не ‘засекается’. Зрительная система отображает «нуль-цветом» как и полную темноту, так и неподвижные объекты (относительно сетчатки). Яркость неподвижного тест-объекта не имеет значения
Скорее всего, происходит отключение сетчатки. Ведь второй глаз, на котором нет присоски, продолжает все великолепно различать. Для нормального восприятия объектов, необходимо, чтобы его яркость менялось постоянно. В случае с присоской на фоторецепторы проецируется всё время одна и та же яркость (объект неподвижен), что приводит к исчезновению изображения.
Ярбус изготовил присоску, тест-объект которой закрывал зрение наполовину, для того чтобы узнать, что произойдёт если «нуль-цвет» появится на фоне видимого изображения. Испытуемый увидел, что белая бумажка (тест-объект) превратилось в что-то расплывчатое. На зелёном фоне бумажка становилась зелёной, на красном
Возникло противоречие. С одной стороны тест-объект должен неизбежно вызвать «нуль-цвет», с другой
Невооружённым глазом саккады не заметить. Одна из важнейших функций макросаккад
==== Регуляция саккад ====
Перевод взгляда с одного объекта на другой осуществляется с помощью генератора скачков глаз. Существует два таких генератора
холмы.
направлении от центра, но вдвое дальше, глаз поворачивается в орбите на 10 градусов вправо. Если же раздражать точку,
== [[w:Бинокулярное зрение|Бинокулярное]] [[w:Зрение|зрение]] ==
<big>'''Бинокулярное [[#Зрение|зрение]]'''<ref>>http://en.wikipedia.org/wiki/Binocular_vision</ref>
<ref>Биология в 3х томах, Тейлор Д., Грин Н., Стаут У, Изд Мир,2004</ref>
Бинокулярное зрение дает как минимум 3 преимущества над [[w:Монокулярное зрение|монокулярным зрением]] (с использованием только одного глаза). Во-первых,
=== [[w:Поле зрения|Поля зрения]] обоих глаз при бинокулярном зрении перекрываются ===
[[
мозг оценивает разницу и формирует объемный образ.]]
<big>При бинокулярном зрении поля зрения обоих глаз перекрываются, изображение фокусируется одновременно в двух центральных ямках сетчатки.</big> Если изображения объекта проецируются на несимметричные (диспаратные) точки сетчатки, возникает двоение изображения
У некоторых животных, обычно травоядных, глаза расположены по бокам головы, что позволяет иметь наиболее широкое поле зрения.
У других животных, чаще всего хищных (к примеру, у орлов, кошек и змей), глаза находятся на передней стороне головы. Им не столь важно
Чем ближе глаза расположены друг к другу, тем сильнее перекрываются их поля зрения и тем шире область стереоскопического зрения.
=== [[w:Стереоскопическое зрение|Стереоскопическое зрение]] обуславливает виденье трехмерного образа ===
[[
<big>Стереоскопическим (от греч. stereos
Получить представление о глубине окружающего мира можно благодаря таким явлениям, как тени и блики на поверхностях объектов, их относительные размеры. Изобразительные приемы, основанные на этих явлениях,
Определить расположение предметов в пространстве помогает человеку
Мозг человека также оценивает количество усилий, которые были необходимы для
[[
при взгляде на ближние объекты (синяя пирамидка) дальние объекты двоятся;
если же внимательно посмотреть на дальние объекты (желтая пирамидка),
происходит двоение ближних объектов</small>]]
<big>
Важную роль в оценке расстояния до предмета
Четкое видение объекта возможно лишь тогда, когда его изображение воспринимает центральная часть сетчатки
Конвергенцией называется сведение зрительных осей при взгляде на близко расположенные объекты. Дивергенция
Этот механизм бинокулярного зрения используется при различных воспроизведениях объемных изображений.
Анализ и обработка изображений, получаемых на сетчатке при стереоскопическом зрении, осуществляется в двух симметричных участках затылочной доли коры
=== При бинокулярной суммации показатели зрительных функций выше, чем для каждого глаза в отдельности. ===
Бинокулярная суммация
<big>Бинокулярная суммация определяет более низкий
== Патологии, медицинские аспекты ==
===
''Эмметропия'' — это способность оптической системы чётко различать объекты, которые удалены от [[w:Глаз|глаза]]. Изображение, находящееся перед глазом, фокусируется точно на [[w:Сетчатка|сетчатку]].
[[Файл:Emmetropia.png|left|225px|Эмметропическое (нормальное) зрение]]
=== Аметропия ===
''Аметропия'' — это изменение способности человеческого глаза преломлять свет. Из-за этого задний [[w:Фокус оптической системы|фокус глаза]] не попадает на сетчатку в состоянии расслабленности аккомодационной мышцы.
Выделяют три вида дефектов, относящихся к аметропии:
* 1) [[w:Близорукость|Близорукость (миопия)]];
* 2) [[w:Дальнозоркость|Дальнозоркость (гиперметропия)]];
* 3) [[w:Астигматизм|Астигматизм]].
==== Близорукость ====
''Близорукость''
[[Файл:Врождённые_изменения_сетчатки.JPG|right|350px|Врождённые изменения сетчатки глаза человека]]
<Gallery>
Строка 1045 ⟶ 1064 :
'''Виды близорукости:'''
* 1) ''Врождённая.''
Заключается в том, что сетчатка находится дальше от хрусталика, чем в норме. Это связано с более вытянутой формой глазного яблока. Тогда фокусировка изображения происходит спереди от неё. Видно на [[:
* 2) ''Приобретённая.''
Заключается в изнашивании [[#Аккомодация глаза|цилиарных мышц]], благодаря чему им не хватает силы растянуть хрусталик настолько, чтобы проекция изображения попала на сетчатку. Иногда близорукость возникает из-за смещения хрусталика (травма), из-за спазма аккомодации и
[[Файл:Myopia.svg|thumb|250 px|right|Миопия и её коррекция при помощи двояковогнутой линзы.]]
В последнее время число людей, страдающих от миопии, возросло. Особенно много близоруких школьников и студентов. Широко распространено убеждение, что это связано (кроме наследственного фактора) в основном с работой в условиях малой освещённости, с длительным сидением за компьютером без отдыха. Однако научные подтверждения этой точки зрения, по-видимому, отсутствуют.
Близорукость компенсируется ношением очков или контактных линз. Существуют различные хирургические методы лечения близорукости.
[[Файл:Hypermetropia.svg|thumb|250 px|right|Гиперметропия и её коррекция при помощи линз]]
==== Дальнозоркость ====
Дальнозоркость
'''Виды дальнозоркости''':
* 1) ''Врождённая.''
Заключается в том, что сетчатка находится ближе к [[w:Хрусталик|хрусталику]], чем в норме. Тогда фокусировка изображения происходит позади неё. Видно на [[:
* 2) ''Приобретённая.''
Заключается в потере хрусталиком упругости, что делает возврат хрусталика в прежнее состояние после его растяжения практически невозможным. Изображение проецируется за сетчаткой всё время. Такой процесс начинается примерно лет в 30 (зависит от общей степени напряжения хрусталика в течение всего предыдущего времени).
Как и близорукость, дальнозоркость компенсируют
==== Астигматизм ====
''Астигматизм''
Выделяют довольно много видов астигматизма, но самым распространенным является врождённый. Заключается в разнообразном искривлении сетчатки (зелёная линия на [[:
Основным способом лечения является ношение особых (астигматических) линз. Они повторяют форму сетчатки. Такая форма всегда уникальна. Возможно хирургическое вмешательство.
= Слух и равновесие =
== Общие сведения ==
=== Природа и характеристики звука ===
==== Природа звука ====
Каждый из нас когда-либо в своей жизни сталкивается с понятием звука. И хотя слово это вполне понятно для нас, немногие способны дать должное определение звуку, а главное объяснить, что он из себя представляет, каким образом распространяется в пространстве, как возникает в среде. Немаловажно понимать, насколько большую роль звук играет в жизни самых разных организмов.
Итак, что же такое звук? Звук представляет собой волну, упругие волны, то есть перепады высокого и низкого давления, которые продольно распространяются в среде, создавая в ней механические колебания. Собственно, сами механические колебания и лежат в основе возникновения звука.
Для того, чтобы убедиться в этом, возьмем лист бумаги и потрясем его. Раздается звук. Заметим, что при этом лист бумаги
==== Частота ====
Ясно, что звуки, существующие в окружающей среде, различаются. Одной из отличительных характеристик звука является частота. Частотой называют интенсивность смены участков волны с высоким и низким давление. Если рассмотреть графики, изображающие разночастотные звуки,
==== Громкость ====
Помимо частоты, важной характеристикой звуковой волны является ее громкость. Громкость представляет собой характеристику, показывающую амплитуду колебаний звуковой волны. Она напрямую зависит от того, какую энергию передадут телу, которое будет совершать колебание, которое впоследствии передастся среде. Как потом мы увидим, в человеческом ухе и эта характеристика не останется без внимания, при этом интересен механизм восприятия громкости, который по своему исполнению, как нам кажется, один из самых элегантных среди сенсорных систем человека.
==== Резонанс ====
При помощи явления, который будет сейчас описан, осуществляется восприятие звука в нашем ухе как таковое. Явление это называется резонанс. Под термином резонанс понимают явление возрастания амплитуды колебания тела при совпадении частоты собственных колебаний с частотой колебаний внешнего источника.
==== Тембр ====
Тембр
==== Распространение звука в разных средах ====
Распространение звука в разных средах (вода и воздух) не одинаково. Зависит это напрямую от плотности этой среды. Так, например распространение звука в воде куда более быстрое и эффективное, поскольку расстояние между молекулами воды меньше, чем между молекулами газов в воздухе, и им при колебании приходится совершать меньшее перемещение, чтобы передать колебание. Таким образом, в воде энергия колебания передается быстрее, а за счет этого (и за счет меньшего расстояния между частицами) меньше энергии тратится, что дает возможность передавать звук на более далекие расстояния, что очень важно для многих водных животных.
Хотя важно понимать, что для того, чтобы сообщить звуковую волну более плотной среде, нужно приложить куда больше сил, чем чтобы передать звук той же громкости в воздухе. В животном мире научились обходить и эту проблему. Многие животные испускают высокочастотный звук, который при меньших затратах распространяется в среде эффективнее.
Кроме того, у человека существует проблема перехода из воздушной среды в жидкость в собственном ухе. Осуществить такой переход
=== Значение слуха в жизни животных ===
Если рассматривать слух как один из вариантов восприятия механического колебания, то становится понятно, насколько древнее происхождение имеет слух. Для многих живых организмов именно слух является
Слух для большинства организмов выполняет две основные функции. Первая присуща хищным организмам: это необходимость распознать добычу «по голосу», найти ее, отличить от других организмов. Вторая задача
У некоторых организмов звук необходим и для привлечения полового партнера, его выбора. Так, самцы певчих птиц привлекают песней самку. Совообразные очень часто в сезон спаривания устраивают «дуэтное пение» самца и самки. Олени (в частности, благородный олень) в сезон гона громко ревут, и самка выбирает самца в том числе и по голосу. <!--при этом самцы оттягивают гортань, и чем дальше она оттянута, тем больше шансов на успех. Аналогичные примеры известны и для сайгаков, и, что особенно интересно, для человека (И. А.
Для человека слух является одной из важнейших сенсорных систем, которая обеспечивает нормальное функционирование человека в обществе. Слух необходим нормальному человеку для общения с особями своего вида, поскольку устная речь стала в человеческом обществе важнейшим каналом передачи информации. Глухие от рождения дети без сложной системы обучения обычно остаются немыми. Они могут общаться с помощью языка жестов, и их обучение связано с дополнительными трудностями.
== Анатомия и физиология ==
=== Положение в теле и общая схема строения ===
=== Наружное ухо ===
==== Ушная раковина и наружный слуховой проход ====
[[Файл:ear-2.jpg|thumb|250px|'''Схема строения ушной раковины'''
Строка 1137 ⟶ 1162 :
11. Межкозелковая вырезка
12. Мочка]]
Ушная раковина образована сложной складкой кожи, в толще которой находится хрящ. В области нижнего конца ушной раковины находится жировой слой клетчатки
Свободный край ушной раковины образует особый завиток. Он начинается ножкой, помещенной в полости ушной раковины. Вдоль переднего края завитка расположена ямка
Наружный слуховой проход
==== Барабанная перепонка ====
[[Файл:Gray910.png|thumb|250px|'''Барабанная перепонка и окружающие её структуры.''' (вид со стороны барабанной полости)]]
Среднее ухо отделено от наружного '''барабанной перепонкой'''. Барабанная перепонка
=== Среднее ухо ===
==== Барабанная полость ====
За барабанной перепонкой начинается '''барабанная полость''', она воздухоносная, в объёме приблизительно 1см³ и располагается в основании пирамиды височной кости. Изнутри слизистая оболочка полости выстлана однослойным плоским эпителием. В барабанной полости располагаются три слуховые косточки, сухожилия поперечнополосатых мышц, натягивающих барабанную перепонку и стремя. Она открывается слуховой трубой в носоглотку.
Строка 1167 ⟶ 1193 :
6. Задняя (''сосцевидная'') имеет в себе вход в сосцевидную пещеру. Через неё сосцевидные ячейки одноимённого отростка височной кости сообщаются с барабанной полостью. Ниже входа располагается пирамидальное возвышение, внутри которого начинается стременная мышца.
==== Слуховые косточки ====
Слуховые косточки
Из законов физики известно, что при передаче звуковых волн из воздушной среды в жидкие теряется '''до 99 %''' звуковой энергии, что связано с большой разностью в их сопротивлении и плотности. Система звуковой передачи среднего уха
==== Слуховые мыщцы ====
Как уже было упомянуто ранее, в барабанной полости располагаются две мышцы: напрягающая барабанную перепонку и стременная.
Первая иннервируется ''тройничным'' нервом, последняя
==== Евстахиева труба ====
[[Файл:Ear-anatomy.svg|thumb|Среднее ухо. Евстахиева труба
Барабанная полость, как уже было отмечено, открывается евстахиевой (или слуховой) трубой в носоглотку. Слуховая труба состоит из костной (1/3) и хрящевой (2/3) частей. Слизистая оболочка стенок трубы выстлана реснитчатым эпителием. Диаметр её просвета составляет около 1-2
----
Строка 1186 ⟶ 1212 :
[[Файл:Evolution ear fishes.jpg|Evolution ear fishes.jpg]]
Впервые евстахиева труба, как и среднее ухо, появляется у амфибий в связи с выходом на сушу. У рыб её гомолог
=== Внутреннее ухо ===
==== Общая схема строения ====
==== Полукружные каналы ====
===== Анатомия полукружных каналов =====
Полукружные каналы как и само преддверие состоят из костной и перепончатой частей. Три костных полукружных канала — передний, латеральный и задний лежат в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях соответственно — саггитальной, горизонтальной и фронтальной. Каждый полукружный канал имеет две ножки, одна из них ампулярная, то есть при входе в преддверие образует ампулу. Соседние ножки переднего и заднего каналов, соединяясь, формируют общую костную ножку. Перепончатая часть полукружных каналов изнутри выстилает костную. Эпителий, изнутри покрывающий перепончатые полукружные каналы, такой же как и в преддверии. Чувствительные аппараты полукружных протоков — ампулярные гребешки- в виде складок располагаются в каждой ампуле. Они содержат такие же клетки как и пятна преддверия — чувствительные волосковые и поддерживающие. На этих клетках лежит желатинообразный купол, который пронизывают волоски. Ампулярные гребешки воспринимают изменение углового ускорения при поворотах головы. При изменении положения головы, тела, при ускорении, особенно при поворотах купулы гребешков смещаются, после чего импульс идёт по окончаниям, подходящим к волосковым рецепторам, в составе преддверно-улиткового нерва в головной мозг.
===== Физиология полукружных каналов =====
[[Файл:Balance Disorder Illustration A-ru.png|thumb|250px|Схема внутреннего уха:
1.задний вертикальный канал 2.горизонтальный канал 3.внутреннее ухо 4.саккулюс 5.улитка 6.утрикулюс 7.передний вертикальный канал]]
Полукружные каналы
Ампула содержит в себе слизистую пробку
При поворотах головы смещается эндолимфа, она увлекает за собой купулу, которая, передвигаясь по ампуле, раздражает клетки
Сигнал передается на дендриты нейронов, подходящих почти вплотную к рецепторам, минуя опорные клетки. В роли медиатора тут выступает ацетилхолин. Тела этих нейронов находятся в вестибулярных ганглиях. По аксонам этих нейронов сигнал попадает в вестибулярные ядра
По восходящим нейронным путям сигнал поступает в кору больших полушарий: к задней постцентральной извилине и в моторную кору спереди от нижней центральной
Это нужно для сознательной оценки положения тела в пространстве.
==== Преддверие ====
Преддверие лабиринта является периферическим отделом статокинетического анализатора (или органа равновесия). Оно состоит из двух частей костной и перепончатой. Костное преддверие предствляет собой овальную полость, сообщающуюся с тремя костными полукружными каналами; на её латеральной стенке располагаются два окна: овальное (окно преддверия) и круглое (окно улитки). Перепончатая часть преддверия, заключённая в полости костной, состоит из двух мешочков: эллиптического и сферического, сообщающихся через тонкий каналец. От канальца отходит эндолимфатический проток и заканчивается слепым эндолимфатическим мешком. Полость преддверия заполнена жидкостью
==== Улитковый лабиринт ====
==== Мембранная система ====
==== Волосковые клетки — слуховые рецепторы ====
Волосковые клетки расположены в улитковой лестнице, заполненной эндолимфой, то есть в перепончатом лабиринте, а также в преддверии и в ампулах полукружных каналов. Однако за слуховую чувствительность отвечают только волосковые клетки кортиева органа, в то время как клетки преддверия реагируют на изменение положения тела в пространстве.
[[Файл:Vreceptor.jpg|thumb|Части волосковой клетки: 1
[[Файл:Membrana-vreceptor.jpg|thumb|left|250px|Желтым обозначены специфичные белки, красной жирной стрелкой
[[Файл:Ulitka.jpg|thumb|Улитка на поперечном разрезе: 1
Волосковые клетки представляют собой видоизмененные нейроны, у которых около 50 дендритов. Они представляют собой микроворсинки; в их мембране имеются белки-каналы, который реагирует на отклонение микроворсинки. Надо заметить, что эти белки находятся у каждой микроворсинки с одной стороны, поэтому клетки по-разному реагирует на ток эндолимфы с разных сторон. Можно сказать, что волосковые рецепторы реагируют на векторные силы,
К волосковым рецепторам подходят нервные окончания. Нервные окончания сливаются в улитковый корешок, а затем в преддверно-улитковый нерв, в составе которого и входят в задний мозг.
Строка 1222 ⟶ 1254 :
При прохождении волны по лестнице улитки на каком-то участке звук резонирует со стенками лестницы, и в этом месте рейснерова мембрана будет взаимодействовать с покровной мембраной сильнее всего. Таким образом, в этом же месте будет задето покровной мембраной наибольшее количество волосковых клеток, что будет восприниматься в головном мозге как звуковой сигнал определенной частоты.
В преддверии находятся такие же волосковые клетки, но там к их волоскам прикреплены небольшие камешки из карбоната кальция СаСО<sub>3</sub> (известняка)
В ампулах полукружных каналов тоже находятся волосковые клетки. Но тут их волоски прикреплены к большой слизистой пробке, напоминающей слизистые пробки боковой линии рыб. При движениях головой по разным осям в полукружных каналах возникает ток жидкости, который способствует передвижению слизистой пробки. Из-за этого мембрана волосков, прикрепленных к этой движущейся слизистой пробке, в некоторых местах сжимается, а в некоторых разжимается. Далее начинается тот-же процесс формирования спайка, что описан выше.
Строка 1230 ⟶ 1262 :
Закладка внутреннего уха, в том числе и дифференцировка клеток в волосковые, происходит примерно на 7 неделе беременности.
==== Кортиев орган ====
Кортиев орган был открыт в XIX веке итальянским ученым Альфонсо Корти.
Кортиев орган расположен в улитке между рейснеровой и основной мембранами,
Кортиев орган состоит из волосковых клеток (внешних и внутренних), которые собственно и являются рецепторными, и опорных клеток (клеток Дейтерса, клеток Клаудиуса, клеток Гензена), между которыми проходят окончания нервных клеток спирального нервного ганглия. Опорные клетки создают ниши для волосковых рецепторов и помогают в транспортировке к ним питательных веществ.
Кортиев орган является конечным звеном звуковосприятия, здесь происходит перекодировка звуковых волн в биоэлектрические потенциалы. Благодаря тому, что кортиев орган располагается на протяжении всей улитки, могут восприниматься звуки разных частот. Высокие звуки резонируют со стенками улитки в ее нижних отделах (
Происходит кортиев орган из органов боковой линии, в онтогенезе закладывается рано (на 6-7 неделях).
==== Восприятие звуков разных частот ====
==== Овальное и круглое окна ====
=== Путь звука ===
'''Как было сказано выше, звук представляет собой волны разной частоты: высокой и низкой. Подобно высокой и низкой волнам в воде, звуковые волны задерживаются соответственно крупными и мелкими объектами. В человеческом ухе такими объектами являются соответственно завиток и антизавиток (или противозавиток), расположенные в ушной раковине параллельно друг другу, что способствует фокусировке звука в область начала слухового прохода. Для точной фокусировки в слуховой проход в наружном ухе развит козелок.
По слуховому проходу звук доходит до барабанной перепонки и связанных с ней слуховых косточек. Барабанная перепонка натянута очень сильно, и минимальные сигналы из внешней среды способны заставить барабанную перепонку колебаться. При этом начинает вибрировать стремя, приросшее к барабанной перепонке. Это в свою очередь приводит к усилению сигнала с помощью особенного взаимного расположения слуховых косточек
После прохождения звука во внутренне ухо он полностью превращается в обычную волну, и эта волна идет по лестнице улитки, заполненной перилимфой. Поскольку улитка устроена таким образом, что средняя лестница к концу улитки расширяется, а барабанная лестница и лестница преддверия сужаются, то волна разной длины придет в резонанс с системой в строго определенном месте улитки. И именно в этом месте покровная перепонка с наибольшей силой надавит на волосковые рецепторы, что позволит определить точную длину волны, а значит
Но если бы волна оставалась в улитке, то она бы снова вызывала возбуждение волосковых рецепторов, и один звук накладывался бы на другой. Поэтому существует система гашения звука
=== Передача сигналов в мозг и их обработка ===
Строка 1265 ⟶ 1299 :
Здесь происходит второй перекрёст проводящих слуховых путей.
Последний слуховой центр восходящего пути (не считая слуховой коры)
Следующий, третий перекрест волокон осуществляется уже на корковом уровне. Здесь часть волокон в составе мозолистого тела, объединяющего полушария мозга, идет на противоположную сторону, в первичную проекционную зону коры.
Помимо описанных выше «прямых» связей, определяются контакты с другими отделами мозга. Установлены, например,
Также известны связи верхней оливы с ретикулярной формацией ствола мозга
Это, разумеется, далеко не полный список связей, по которым слуховая информация поступает к различным отделам мозга. Можно без преувеличения сказать, что «слышит» весь мозг.
Наличие таких связей позволяет понять, какую роль в обработке слухового сигнала какие центры играют.
В ядрах верхней оливы идёт обработка тембров звука и анализ коротких звуков. Также этот комплекс вместе с
Слуховая кора же, как понятно из перечня сложных взаимосвязей, приведённых выше, занимается «сознательной» обработкой слуховой информации. Чтобы стало понятнее можно привести такой пример:
== Эволюция ==
Строка 1289 ⟶ 1323 :
=== Слышат ли рыбы? ===
[[Файл:Bredminogi.
Вы когда-нибудь бывали на рыбалке? Помните, как рыбаки всегда шикают на новичков, когда те шумят? И они во многом правы! Рыбы прекрасно воспринимают звуковые сигналы.
Около 400 млн лет назад появились 2 группы рыб: костные и хрящевые. Строение их внутреннего уха не различается принципиально. В отличии от круглоротых, у рыб 3 полукружных канала. На круглом мешочке формируется вырост — лагена со своей макулой, обособляющейся от первичного слухового пятна.
Строка 1302 ⟶ 1336 :
[[Файл:Evolution ear fishes.jpg|Evolution ear fishes.jpg]]
''рис.2 1
У амфибий внутреннее ухо изолируется от внешней среды и от слухового прохода. Лагена у земноводных укрупняется, от первичного слухового сосочка (слухового пятна) лагены обособляется зачаток будущего кортиева органа — основной слуховой сосочек, и соответствующая часть его стенки образует так называемую основную, базальную перепонку. Параллельно с основным слуховым сосочком у земноводных появляется обнаруженный только у них амфибиальный слуховой сосочек.
Строка 1311 ⟶ 1345 :
[[Файл:Ucholagushki.jpg|Ucholagushki.jpg]]
''1
=== Рептилии ===
Строка 1326 ⟶ 1360 :
[[Файл:Bredptiz.jpg|Bredptiz.jpg]]
''1
=== Вершина эволюции слуха ===
В [[w:Юрский период|юрском периоде]], когда появились первые млекопитающие, на Земле господствовали крупные [[w:динозавры|динозавры]]. Поскольку динозавры вели по большей части дневной образ жизни,
Серьёзные изменения претерпевает весь слуховой аппарат.
Строка 1339 ⟶ 1373 :
[[Файл:Sobaka.jpg|Sobaka.jpg]]
[[Файл:Bredmlek.
Происходят серьёзные изменения в строении среднего уха: появляются еще 2 косточки, наковальня и молоточек. Вместе со стременем три косточки образуют сильно улучшенный механизм усиления звуковой волны.
Внутреннее ухо также усложняется. Канал улитки ещё более вытягивается в длину и изгибается по спирали, образуя несколько оборотов. Первичный слуховой сосочек исчезает вместе с лагеной, а основной — преобразуется в кортиев орган. У всех млекопитающих улитка завита в спираль наподобие раковины улитки; она образует у утконоса 0,25 витка, у кита 1,5 витка, у человека 2,5-2,75 витка, у кошки 3 витка. Две мембраны (основная и рейснерова), идущие внутри канала улитки вдоль него, делят полость канала на 3 части: это тимпанальная лестница и вестибулярная лестница, заполненные перилимфой, и средняя лестница, содержащая эндолимфу. У человека круглый мешочек называется преддверием улитки, а овальный — центральным залом внутреннего уха. Со времени появления амфибий верхний отдел внутреннего уха не изменяется.
[[Файл:Middle ear.jpg|Middle ear.jpg]]
Строка 1348 ⟶ 1382 :
'''Благодаря описанному набору преобразований органов слуха млекопитающие обладают самым совершенным механизмом звуковосприятия.'''
== Патологии ==
При написании настоящей главы хотелось бы рассказать в первую очередь не о многообразии существующих болезней и дефектов, связанных со слуховым анализатором (их известно более 500, и для подробного их описания понадобилось бы отдельное многотомное издание), а о причинах, приводящих к их возникновению. Здесь постараемся выделить группы патологий тех или иных систем слухового анализатора, приводя примеры наиболее распространенных заболеваний.
=== Патологии наружного уха ===
Проблемы со слухом могут возникать уже на стадии аккумуляции звука из окружающей среды. Причиной тому могут служить механические повреждения ушной раковины, состоящей из хряща, а потому просто поддающейся деформации. При этом будут возникать проблемы с собиранием звука, определением расположения источника звука.
Кроме того, в наружном ухе возникают и наиболее распространенные причины плохого слуха, а именно
Одни из наиболее значимых последствий для восприятия звука связаны с повреждением барабанной перепонки. Часто барабанная перепонка рвется даже не при прямом механическом воздействии, а при перепадах давления между наружным и средним ухом. Такие ситуации возникают на взрывных работах или при взлете самолета, когда мощная звуковая волна прорывает барабанную перепонку. Чтобы избежать этого, рекомендуют открыть рот и встать к источнику звука лицом или же просто съесть сосательную конфету (так очень часто делают в самолетах), чтобы давление в наружном и внутреннем ухе сравнялись при открывании евстахиевой трубы. Кроме того, барабанная перепонка может потерять свою натянутость со временем. Быстрее и интенсивнее этот процесс протекает, если подвергать свои уши мощным звуковым воздействиям (постоянно слушать громкую музыку, работать на инструментах, производящих шум, без соответствующего снаряжения и
Кроме того, слух будет ослаблен у человека с более толстой, чем обычно, барабанной перепонкой. В таком случае негромкие звуки не смогут вызывать ее колебаний, и слабый звук не пройдет дальше этого уровня.
=== Патологии среднего уха ===
В этом разделе, в первую очередь, отметим нарушение в соединении слуховых косточек. У здорового человека они должны быть подвижно соединены между собой, посредством чего и достигается тот эффект, для которого они предназначены, то есть это нормальная система рычагов. В иных случаях происходит срастание слуховых косточек. При этом звук не усиливается должным образом, что, несомненно, важно, поскольку овальное окно меньшего диаметра, чем барабанная перепонка, да и важно усиление звука при переходе в жидкость (см. Распространение звука в разных средах).
Отдельно стоит вопрос о повреждениях, связанных с [[w:евстахиевой трубой|евстахиевой трубой]]. Как вам известно, она связывает среднее ухо с носоглоткой и служит для уравнивания давления с двух сторон от барабанной перепонки. Именно с евстахиевой трубой связано такое заболевание, как средний отит.
Средним отитом называют воспалительный процесс в среднем ухе. Существует два возможных варианта возникновения заболевания. Первый связан с попаданием гноя из носоглотки, в основном при простудных заболеваниях, сопровождаемых насморком. Часто это происходит при сильном сморкании или, что называется, «зашмыгивании», когда больной пытается сглотнуть мокроту, и как раз через
При лечении воспаления ставят спиртовые согревающие компрессы, промывают носоглотку и евстахиеву трубу, в отдельных случаях применяют хирургическое вмешательство, прокалывая гнойную пробку и откачивая гной через шприц. Это достаточно болезненное мероприятия, но пока наиболее часто применяемое в медицине на практике.
Два предыдущих раздела посвящены причинам так называемой кондуктивной глухоты или снижения слуха, которые связана с нарушением звукопроведения. При этом во внутреннее ухо не проводятся звуковые волны, либо проводятся только некоторые из них. Кроме среднего отита,
=== Нейросенсорные нарушения ===
Органы, о патологиях которых пойдет речь, представляют собой чрезвычайно сложную, взаимосвязанную [[w:система|систему]]. Поэтому имеет смысл рассмотреть нарушения работы этих органов
Все виды нарушений звуковосприятия принято называть глухотой. Как вы уже знаете из предыдущих разделов, выделяют два типа глухоты
Невральную глухоту еще называют нейросенсорными нарушениями слуха. Большая часть этих нарушений связана с аномалиями волосковых рецепторов в [[w:Кортиев орган|кортиева органа]]. Это могут быть как генетические врожденные аномалии, так и приобретенные.
Строка 1374 ⟶ 1409 :
Более серьезные последствия для звуковосприятия возникают при гибели волосковых клеток. В таких случаях внутреннее ухо перестает нормально обрабатывать звук и передавать возбуждение на слуховой нерв головного мозга.
Поражение волосковых клеток сожет быть связано с воздействием на них очень мощной звуковой волны или с возрастными процессами. Нейросенсорные нарушения необратимы, но можно избежать большего вреда, используя при громком звуке ушные заглушки.
[[
Существует множество причин, вызывающих патологии периферии слухового анализатора. Как правило, при этом появляется шум в ухе, который может быть вызван воспалением, раздражением
Невринома VIII нерва является доброкачественной опухолью, результатом деления шванновских клеток, растущих из миелиновой оболочки преддверно-улиткового нерва. Опухоль возникает, главным образом в вестибулярной ветви этого нерва. Эта опухоль распространяется во внутренний слуховой канал и в область мостомозжечкового угла. В последнем случае, невринома поражает вестибулярный, тройничный и лицевой нервы.
Рост невриномы в сторону ствола мозга и мозжечка сопровождается развитием так называемого альтернирующего синдрома и присоединением мозжечковых синдромов на стороне поражения.
Если же процесс локализован на уровне пластинки покрышки, слух снижается в обоих ушах, а в скором времени развивается полная глухота.
Небольшое снижение слуха в одной стороны наблюдается при прерывании одной из слуховых петель. При этом нужно знать, что в слуховой петле идут как перекрещенные, так и неперекрещенные волокна, поэтому слуховые нарушения наблюдаются
Интересные изменения в звуковосприятии вызываются поражением слуховых путей на уровне [[w:таламус|таламуса]]. Происходит изменение тональности, громкости звука, он может восприниматься как более далекий или наоборот более близкий, нежели есть на самом деле. Наиболее распространено явление гиперпатии, при котором все звуки воспринимаются как более громкие, а шум и в действительности сильные волны вызывают у человека болевые ощущения.
Самые сложные виды нейросенсорных нарушений слуха связаны с очаговыми поражениями коры в области левой височной доли доминантного полушария. У человека возникают слуховые галлюцинации, [[w:агнозия|агнозия]]. Поражение правой височной доли ведет к гиперпатии.
Строка 1393 ⟶ 1428 :
1. На основании информации из этого раздела придумайте устройство слухового аппарата, который можно было бы применять при : а) возрастном ухудшении упругости барабанной перепонки; б) гиперпатии.
2. Подумайте, какой вид патологий
= Обоняние =
== Зачем нужно обоняние? ==
=== Обоняние, как разновидность хеморецепции ===
=== Роль обоняния: выбор пищи, внутривидовая сигнализация ===
=== Место обоняния в иерархии других сенсорных систем у различных организмов ===
== Эволюция обоняния ==
=== Дистантная хеморецепция у одноклеточных ===
==== «'''Обоняние» у бактерий (хемочувствительность у прокариот)''' ====
Хемочувствительность — наиболее древняя способность у живых существ. Развитие этой способности явилось решающим для прокариот. Живя в водном растворе, бактерии ориентируются по изменению ее свойств и плывут за счет жгутикового движения туда, где среда наиболее благоприятная.
В одинаковой среде бактерии движутся то хаотично, то прямолинейно, отрезками, но в случайном направлении. Если же в среде разместить молекулы аттрактанта (привлекающего вещества) неравномерно, то бактерия будет плыть по градиенту концентрации, туда, где концентрация аттрактанта будет выше.
Строка 1411 ⟶ 1452 :
Аттрактанты и репелленты вместе называются эффекторами.
Аттрактантами для прокариот являются, например, глюкоза и галактоза, которыми они питаются, аминокислоты, пептиды. Репеллентами
К примеру, у кишечной палочки имеется около 20 типов рецепторов, а всего у одной бактерии на мембране находится примерно 25 тыс. молекулярных рецепторов.
Кроме химических веществ бактерии могут реагировать на свет (фотобактерии), температуру, вязкость среды и магнитное поле.
Известно, что молекулы эффектора бактерия улавливает трансмембранными белками (белками, пронизывающими ее мембрану насквозь), либо связывающими в периплазматическом пространстве белками, которые уже взаимодействует с трансмембранными. Напрямую с трансмембранными белками взаимодействуют аминокислоты, а через связывающий белок
Трансмембранные белки, с которыми в конечном счете взаимодействуют распознаваемые вещества, называются рецепторно-передающими. Они запускают каскад реакций и, в конечном счете, сигнал приходит на жгутики, которые отвечают за движение бактерии, и бактерия плывет.
Эта цепочка реакций хорошо изучена у бактерии Escherichia coli, на примере которой мы ее рассмотрим. Главными в этом каскаде являются белки CheA , CheW , CheY и CheZ. Вообще белки, отвечающие за работу жгутика и преобразование сигналов, у этого вида кодирует около 50 генов, что составляет примерно 3 % всего генома бактерии.
Разница в движении при работе жгутиков по и против часовой стрелки появляется из-за того, что обычно жгутиков у бактерии несколько и против часовой их движение синхронизировано
Сбором всех поступающих от рецепторов сигналов (понятно, что решение о направлении движения принимается исходя из данных о количестве молекул репеллента и аттрактанта) занимаются так называемые, метилакцептирующие (метилакцепторные) белки. Они являются посредниками между белками-рецепторами и белками мотора жгутика, передавая сигнал на базальное тело. Осуществляют они свою функцию благодаря пришиванию к ним метильной группы, причем степень метилирования белка зависит от количества поступивших от рецепторов сигналов
У некоторых бактерий жгутики могут вращаться только в одну сторону, тогда изменение направления движения происходит при остановке за счет броуновского движения.
====
=== Появление специализированных клеток ===
=== Обоняние у насекомых ===
[[w:Обоняние|Обоняние]] играет наиболее высокую по значимости роль в образе жизни и поведении [[w:Насекомые|насекомых]]. Наряду со [[w:Вкус|вкусом]] оно образует так называемое химическое чувство [[w:Насекомые|насекомого]], позволяющее воспринимать и анализировать химический состав окружающей среды. Посредством [[w:Обоняние|обоняния]] осуществляется ориентирование на местности, поиск пищи (например, [[w:Пчелы|пчелы]] способны запоминать и различать цветочные запахи, травоядные [[w:Насекомые|насекомые]] питаются строго определенными видами растений, ориентируясь по запаху и вкусу, выделяемому тканями растений, а навозные или падальные насекомые быстро обнаруживают появившийся навоз или падаль), вычисление присутствия врагов, внутривидовая коммуникация. Коммуникация (общение особей между собой) осуществляется путем синтеза (в малых количествах) и секрецией во внешнюю среду [[w:Феромоны|феромонов]]
Большинство из расшифрованных к настоящему времени феромонов по химическому составу принадлежит к спиртам и их ацетатам, а также к альдегидам и кетонам. Железы, секретирующие феромоны расположены между 8-м и 9-м сегментами на конце брюшка (у высших чешуекрылых). Иногда эти железы снабжены кисточками волосков, увеличивающими площадь поверхности для испарения феромонов.
Строка 1441 ⟶ 1483 :
Органы обоняния насекомых настолько чувствительны, что способны реагировать на присутствие минимальных концентраций вещества, зачастую удаленные от источника
Наиболее острым обонянием обладают бабочки (Lepidoptera), перепончатокрылые, в основном
Строка 1448 ⟶ 1490 :
Саму функцию органов обоняния у насекомых выполняют обонятельные сенсиллы, расположенные на антеннах (усиках или сяжках). Однако реальные задачи антенн далеко этим не ограничиваются. Благодаря своей подвижности легкой управляемости, они обладают очень высокой чувствительностью к твердым предметам и колебаниям воздуха. Количество сенсилл обонятельных хеморецепторов зависит от образа жизни данного вида и характерного для него поведения (у рабочей пчелы на каждом усике имеется по 6 тыс. сенсилл). У самцов их обычно больше, чем у самок, что объясняет их активный розыск последних.
В зависимости от особенностей восприятия раздражений, сенсиллы устроены очень разнообразно.
[[Файл:sensilly.gif|thumb|800x400px|right|Рис. «Разнообразие кутикулярной части различных типов сенсилл у разных насекомых (по Иммсу из кн. Кузнецова).
Строка 1454 ⟶ 1496 :
До сих пор исследователи приписывали насекомым «общую схему восприятия запаха», характерную для большинства живых существ, поскольку об этом свидетельствовали схожее строение обонятельных систем и похоже устроенные обонятельные нейроны. Она заключается в том, что молекулы запаха попадают на поверхность обонятельного эпителия, где расположены обонятельные хеморецепторы, сопряженные с G-белками. Рецептор, активированный лигандом, через G-белок запускает каскад внутриклеточных реакций. Следствием этого является открытие катионных каналов, деполяризация мембраны и создание нервного импульса.
Однако недавние исследования ученых из Университета имени Рокфеллера и Университета Токио показали, что насекомые используют «быстрые» ионные каналы, напрямую активируемые лигандом, а не посредством G-белка, сопряженного с рецептором (об этом свидетельствует высокая скорость возникновения нервного импульса и опровергнутое участие в передачи сигнала некоторых белков из цикла передачи через G-белок сопряженный рецептор путем химического разобобщения этого пути).
Сам ионный канал устроен особым образом: он состоит из двух пептидных цепей, одна из которых выполняет функцию рецептора, работающего в комплексе с OR83b
Белок, выполняющий функцию рецептора, имеет сложную структуру и образован длинной пептидной цепью. Каждый такой рецептор пронизывает мембрану 7 раз, один его конец оказывается внутри клетки, а другой
[[Файл:7TM4 (GPCR).png|thumb|300px|[[w:GPCR|Рецепторы, сопряженные с G-белками]], имеют семь α-спиралей, пронизывающих мембрану]]
По обонятельным нервам сигнал поступает в надглоточный ганглий (так называемый "головной мозг " насекомого). Информацию, полученную от органов обоняния, обрабатывают высшие отделы обонятельного анализатора, расположенняе во втором сегментарном ганглии «мозга» (дейтоцеребруме). Обонятельный анализатор насекомых
Строка 1466 ⟶ 1508 :
Избирательность обонятельных рецепторов насекомых бывает низкой, с широким диапазоном лигандов (похожими свойствами обладают обонятельные рецепторы позвоночных), бывает строго определенной и реагирующей на какой-то определенный лиганд, например половой феромон.
=== Обоняние у моллюсков ===
Строение и физиология обонятельного анализатора у [[w:моллюски|моллюсков]] аналогично строению этого анализатора у позвоночных. Механизм возникновения сигнала при связывании рецептора с лигандом у моллюсков идентичен этому механизму у позвоночных (в том числе и у млекопитающих), что говорит о родственном происхождении этих систем у разных групп животных.
Эпителий обонятельных органов моллюсков содержит неспециализированные клетки эпителия, эпителиальные ресничные клетки, базальные клетки, клетки, секретирующие слизь, дендриты обонятельных хеморецепторов.
Реснички чувствительных окончаний хеморецепторов выходят за границу поверхности эпителия.
Аксоны рецепторов без посредников доставляют сигнал в головной ганглий, который по
Органы обоняния у [[w:головоногие моллюски|головоногих моллюсков]] (''Cephalopoda'') находятся на поверхности тела, на голове, у основания щупалец.
У наземных [[w:брюхоногие моллюски|брюхоногих моллюсков]] (''Gastropoda'') органы обоняния расположены на голове
В отличие от головоногих и брюхоногих, у [[w:двустворчатые моллюски|двустворчатых моллюсков]] (''Bivalvia'') органы обоняния развиты гораздо слабее.
=== Обоняние у первичноводных позвоночных ===
Обоняние играет у рыб очень важную роль. У большинства наземных животных основную информацию о внешнем мире поставляет зрение. Но у воды плотность гораздо выше, чем у воздуха, что мешает хорошему прохождению света. Поэтому для водных организмов более важными оказываются слух, осязание и обоняние.
У многих рыб обоняние играет важную роль в поисках пищи. Например, общеизвестно, что акулы издалека чувствуют запах крови и плывут на него. Сом тоже охотится, полагаясь на обоняние.
Существует гипотеза, что обоняние важно для мигрирующих видов (они запоминают
Также оно важно для передачи сигналов между особями одного вида (феромоны) и разных видов (кайромоны и алломоны), для различения особей своего и чужого вида, а также для мечения территории у оседло живущих рыб.
[[
Орган обоняния у рыб
Механизм активации обонятельного нейрона довольно прост и схож у всех позвоночных. Транспортное вещество (гранула-адсорбент) доставляет пахучее вещество на мембрану обонятельного нейрона, где оно связывается с рецептором. Рецептор активирует G-белок, который взаимодействует с аденилатциклазой (или иным сходным ферментом). Синтезированные ей цАМФ активизируют ионные каналы, которые создают поляризацию мембраны и сигнал идет по аксону в первичный обонятельный центр (обонятельные луковицы).
Исключительным же является то, что нервная клетка обонятельного эпителия рыб способна реагировать на одну молекулу пахучего вещества, что является пределом физической чувствительности. Это значит, что рыбий обонятельный рецептор имеет исключительно эффективную систему усиления сигнала и обладает низким уровнем собственного шума.
Соединяясь с соответствующим ему веществом, рецептор посылает нервный импульс в обонятельные луковицы (первичный обонятельный центр), а потом сигнал идет в передний мозг, где расположены обонятельные доли. Из-за того, что передний мозг занимается работой с информацией от органов обоняния, он участвует в таких важных типах поведения, как охота, образование стай, икрометание и
Обоняние у рыб развито до такой степени, что позволяет чувствовать вещества, растворенные в воде даже в небольшой концентрации. Исследования поведения угря, как рыбы, охотящейся в основном по запаху, показали, что он находит свою жертву (моллюсков определенных видов) по выделяемому в воду аминокислотному комплексу, состоящему из семи аминокислот. А лососи стараются обходить место охоты медведя, чувствуя его присутствие по веществам, вымывающимся из его шкуры. При дальнейших исследованиях оказалось, что тревогу у лососей вызывает аминокислота L-серин.
В слизи обонятельного эпителия рыб было обнаружено еще одно вещество сложной структуры, способное связываться с пахучими веществами,
Строка 1503 ⟶ 1545 :
''' ВОПРОС'''
''Сом, на самом деле, для поиска добычи использует в основном не ноздри, а усики, покрытые массой очень чувствительных рецепторов, чувствующих малейшее изменение химического состава воды.
=== Обоняние у амфибий и рептилий ===
==== Обоняние у амфибий ====
Водные амфибии с помощью обоняния анализируют состав воды, в которой живут. Но для того, чтобы анализировать химический состав воздуха, пахучие молекулы необходимо растворить. Поэтому железы, находящиеся в обонятельном эпителии, все время снабжают влагой обонятельную полость. Однако такое обоняние является довольно слабым.
В основном обоняние служит амфибиям для охоты и внутривидовой коммуникации. Для хвостатых амфибий роль обоняния настолько велика, что на примере тритонов, при разрушении обонятельного анализатора, их поведение меняется гораздо сильнее, чем при отсутствии слуха или зрения.
Для слепых земноводных обоняние особенно необходимо. Так, живущие в пещерных реках европейские протеи ориентируются по оставленным ими на субстратах феромонным меткам.
Обоняние играет важную роль при ориентации в пространстве. Опыты с леопардовой лягушкой показали, что в Т-образном лабиринте у развилки лягушка точно определяет, с какой стороны находится вода из ее пруда, и устремляется туда.
Многие земноводные метят и охраняют свою территорию. Некоторые амфибии способны различать не только свои метки, но и метки, оставленные другими особями того же вида. Так, некоторые саламандры способны отличать свой участок от участков других саламандр того же вида, игнорируя территории саламандр других видов.
Амфибии способны воспринимать и запоминать широкий
Также чувством обоняния обладает молодь многих амфибий, что во многих случаях спасает их от опасности и обеспечивает поиск пищи.
Сами органы обоняния у амфибий представлены парными мешками со складчатыми стенками. Воздух, который вдыхает амфибия, первоначально попадает в обонятельные мешки, которые по сути являются частью дыхательной системы, что позволяет полностью его анализировать. Так же, как и у многих позвоночных, у амфибий присутствует
=== Обоняние у птиц ===
У подавляющего большинства видов обоняние развито очень слабо, значительно преобладают зрение и слух, однако для
Зависимость степени развитости обоняния от окружающей среды была установлена сотрудниками Орнитологического центра при институте Макса Планка (Сайлк Стейджер и ее коллегами) совсем недавно и опубликована в одной из их работ в журнале Proceedings of the Royal Society B.
В этой работе исследователи сравнивали количество [[w:ген|генов]], отвечающих за обонятельные рецепторы, у разных видов птиц. Определив число таких генов у девяти видов птиц, ученые пришли к выводу, что у разных видов птиц оно отличается в разы. Например ДНК новозеландского киви ([[w:Apteryx mantelli|Apteryx mantelli]]) содержит в шесть раз больше таких генов, чем, допустим, ДНК
Что касается высших обонятельных центров, то у птиц обонятельные доли головного мозга имеют сравнительно небольшой размер (в связи с чем и принято считать, что обоняние у птиц развито слабо), но при этом у птиц с большим числом генов обонятельных рецепторов размер [[w:обонятельная луковица|обонятельных луковиц]] значительно больше по отношению к другим видам.
=== Обоняние у млекопитающих ===
== Строение органов обоняния человека ==
=== Особенности строения носа человека, связанные с работой обонятельного эпителия ===
=== Обонятельный эпителий ===
Обонятельный эпителий является специализированной эпителиальной тканью светло-желтого цвета, расположенной в носовой полости и отвечающей за восприятие запахов. У человека площадь обонятельного эпителия приблизительно равна 7 см<sup>2</sup>, в то время как, например, у немецкой овчарки его площадь достигает 170 см<sup>2</sup> , при этом на эпителии человека расположено около 30 миллионов чувствительных клеток, а у овчарки — 220 миллионов.
'''Вопрос.''' Как вы думаете почему обоняние у человека хуже, чем, к примеру, у волка или немецкой овчарки?
==== Строение обонятельного эпителия ====
В состав обонятельного эпителия входят три типа клеток: структурные клетки, базальные клетки и чувствительные нейроны. Слизью, богатой липидами, обонятельный эпителий обеспечивают обонятельные (боуменовы) железы, расположенные под обонятельным эпителием (в слое соединительной ткани),
[[Файл:Gray857.png|thumb|right|400 px|Рис. 1. Поперечный срез обонятельного эпителия.
Epithelium-эпителиальный слой, Glands of Bowman-обонятельные железы,
Nerve bundles- группы аксонов обонятельных нейронов]]
Обонятельный эпителий делится на три слоя: базальный, апикальный и промежуточный. Апикальной слой содержит тела структурных клеток, базальный слой, прилегающий к
==== Структурные клетки ====
Структурные клетки
==== Базальные клетки ====
Существует два типа базальных клеток
==== Вопрос: ====
Объясните, почему органы обоняния не являются ведущим анализатором среди органов чувств человека, как например у многих млекопитающих, и с чем это связано.
==== Чувствительные нейроны ====
В обонятельном эпителии, помимо обонятельных рецепторов, которые являются нейронами первого черепно-мозгового нерва, существуют также и отростки нейронов тройничного нерва, отвечающие за ощущения давления, боли и изменения температуры в области рта, глаз и носовой полости. Реснички на дендритах этих нейронов так же, как и обонятельных нейронов,
Обонятельные нейроны
'''Летучие ароматные вещества (ЛАВ)'''
Для того чтобы вещество могло быть воспринято обонятельной системой, оно должно обладать такими свойствами, как летучесть и растворимость в находящейся в носовой полости слизи. Такие молекулы получили название летучие ароматные вещества, сокращенно ЛАВ. Также для восприятия запаха необходима достаточная концентрация молекул
===== '''Строение обонятельного нейрона''' =====
Тела нейронов располагаются в обонятельном эпителии. Их дендриты видоизменены
На другом конце нейрона, внутри эпителия, от него отходит аксон. Ветви обонятельного
[[Файл:Riechschleimhaut.svg|500px|right|thumb|Рис. 1. Обонятельные нейроны в эпителии
Подписи сверху вниз:
===== '''Обонятельные рецепторы (ОР) и их гены''' =====
У человека существует около
Гены обонятельных рецепторов присутствуют почти во всех хромосомах (кроме 20й пары и У-хромосомы).
ОР принадлежат к группе рецепторов, сопряженных с G-белком (англ. G protein-coupled receptors, GPCRs).
На этой анимации наглядно показаны варианты взаимодействия рецепторов и лигандов:
http://www.leffingwell.com/combi.htm
Система взаимодействий лигандов и ОР изучена слабо. Есть данные, что лиганды
Кроме того, недавно установлено, что, помимо GPCR, за восприятие запахов ответственны рецепторы TAAR (trace amine-associated receptors). Они связываются с летучими аминами (производными аммиака, у которых 1, 2 или 3 водорода заменены на радикальную группу).
===== '''Генерация нервного импульса''' =====
Когда обонятельный рецептор связывается с лигандом, он активирует G-белок. Тот, в свою очередь, запускает работу аденилатциклазы, синтезирующей из АТФ цАМФ. При повышении ее концентрации открываются цАМФ-зависимые Ca2+ каналы, находящиеся на мембране. Эти каналы реагируют на присутствие любого циклического нуклеотида; хотя они активируются лигандом, по структуре и функциям они скорее напоминают потенциалзависимые ионные каналы. В результате в клетку заходят ионы Ca2+; из-за повышения их концентрации, в свою очередь, открываются хлорные каналы, и ионы Cl- выходят из клетки (из-за разности концентраций и зарядов). Отрицательные ионы выходят из клетки, заряд внутри клетки становится ближе к положительному, достигается порог
Рис. 2. Каскад реакций, запускаемый ОР
Geruchsmolekul
Как оказалось, у некоторых млекопитающих часть ЛАВ вызывает другой каскад реакций, в котором вторичным месседжером в клетке является уже не цАМФ, а ИФ3 (инозитол трифосфат).
Так что разные по химической структуре ЛАВ вызывают разные каскады реакций, и у обонятельного нейрона два пути генерации импульса
===== '''Различия в восприятии запахов''' =====
Как уже было сказано, каждое вещество активирует различные комбинации обонятельных нейронов. Всего обонятельных клеток около 40 миллионов, так что вариантов взаимодействия бесконечное количество. Сами рецепторы достаточно чувствительны к структуре лиганда, так что молекулы даже с похожим строением вызывают появление разных комбинаций активированных нейронов. К тому же, как оказалось, при большей концентрации любое вещество взаимодействует с бОльшим набором рецепторов, чем при меньшем его количестве. Поэтому, например, вещество индол в больших концентрациях пахнет гнилью, а в маленьких воспринимается, как аромат цветов.
===== '''Длительность жизни нейронов''' =====
В отличие от большинства других нервных клеток, обонятельные нейроны постоянно обновляются. Они могут образовываться из базальных клеток, также располагающихся в обонятельном эпителии. Средний срок жизни обонятельного нейрона человека
====== Вопрос: ======
Почему при отсутствии обоняния у человека нарушается и вкусовая чувствительность?
Литература:
# http://www.leffingwell.com/olfaction.htm
# http://en.wikipedia.org/wiki/Olfactory_receptor_neuron
# http://n-t.ru/nl/mf/buck.htm
# http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2004/buck-lecture.pdf
# http://n-t.ru/tp/ns/ok.htm
# http://lechebnik.info/507/6.htm
# http://simf.h10.ru/gist/sensor.shtml
# http://www.cell.com/neuron/retrieve/pii/S0896627305001182
# http://www.ingentaconnect.com/content/ilsi/nure/2004/00000062/A00111s1/art00002?token=005d10592f3f3b3b6a332b257d7241255e4e7d63433b393f6a573d257025707b2379462431344d3b7441ff67f088b
==== Обонятельный путь ====
После восприятия сигнала ресничками нейронов сигнал идет по аксонам обонятельных нейронов, которые соединяются в небольшие группы по 10-100 аксонов и проходят через решетчатую кость (lamina cribrosa), достигая обонятельной луковицы (bulbus olfactorius). Там они образуют гломерулы, или клубочки, которые в свою очередь образуют синапсы с митральными и хохлатыми клетками (вторыми нейронами обонятельного пути) (см. рис. 2).
[[Файл:Gray755.png|120px|frame|Рис. 2. Обонятельная луковица.
Glomerular layer-слой обонятельных клубочков, Mitral cells-митральные клетки
При этом число митральных и хохлатых клеток гораздо меньше, чем число аксонов первых нейронов обонятельного пути. Это объясняется тем, что аксоны сходятся в группы перед образованием клубочков (число клубочков меньше числа аксонов), а затем клубочки соединяются в группы перед образованием синапса с митральными клетками. Например, у кроликов 26 000 аксонов обонятельных нейронов сходятся на 200 клубочков, которые затем сходятся в пропорции 25:1 на каждую митральную клетку. Из-за того, что в клубочки соединяются аксоны, идущие от клеток с одинаковыми рецепторами, такая конвергенция увеличивает силу сигнала, поступающего в головной мозг. Аксоны вторых нейронов обонятельного пути образуют обонятельный тракт (tractus olfactorius), переходящий в обонятельный треугольник (trigonum olfactorium) (см. рис. 3). Затем обонятельный треугольник ведет к телам третьих нейронов, к прозрачной перегородке
[[Файл:Gray772.png|120px|frame|Рис. 3. Схема обонятельной нервной сети. Olfactory epithelium-Обонятельный эпителий, Olfactory cell-обонятельный нейрон, Glomeruli-гломерулы (клубочки), Mitral cells-митральные клетки, Fibers of olfactory tract-волокна обонятельного нерва ]]
=== Вомероназальный орган ===
'''[[w:Вомероназальный орган|Вомероназальный орган]] (сошниково-носовой орган, орган Якобсона, organum vomeronasale Jacobson)
Помимо самого вомероназального органа в вомероназальную систему(дополнительную систему обоняния) входит вомероназальный нерв, терминальный нерв и дополнительная обонятельная луковица.
[[Файл:Gray51.png|thumb|400px|Рис.1 Фронтальное сечение назальной полости человеческого эмбриона (28 мм длиной). Вомероназальный орган отмечен справа.)]]
Вомероназальный орган присутствует у амфибий, являясь выростом обонятельного мешка. Также он есть у рептилий, кроме взрослых крокодилов, черепах и хамелеонов. У змей и ящериц вомероназальный орган обособлен и соединяется с ротовой полостью ''(при этом движения языка этих рептилий способствует попаданию [[w:Летучие ароматные вещества|ЛАВ]] в вомероназальный орган)''. Отсутствует у птиц. У большинства млекопитающих развит, отсутствует у китообразных, рукокрылых.
==== История ====
Вомероназальный орган впервые был описан в 1703 г. голландским военным хирургом Ф. Рюшем, когда он лечил солдата, раненого в нос. '''Однако это открытие было оставлено без внимания до переоткрытия в 1811 г. датским анатомом и физиологом Л. Якобсоном, в честь которого орган и получил одно из своих названий.'''В 80-х годах ХХ века ученые Д. Моран и Б.Джефек из Денверского университета (США, Колорадо) открыли его наличие у взрослого человека.
==== Строение ====
'''Вомероназальный орган представляет собой парные замкнутые на одном конце и открывающиеся в полость носа на другом конце трубки, выстланные эпителием. Они расположены по обе стороны носовой перегородки, в соединительной ткани основания её передней трети, на границе между сошником и хрящом перегородки.'''
'''У человека вомероназальный орган не имеет ярко выраженного трубчатого строения.''' Он представлен вомероназальной ямкой, имеет коническую форму. Трубка вомероназального органа расположена в 15-20 мм от края носового отверстия, диаметр трубки сильно варьирует, в начале приблизительно равен 0,2-2 мм, далее уменьшается. Длина трубки около 2-10 мм. Плотность сенсорных нейронов уменьшается по мере продвижения к слепому концу, там находятся в основном клетки, производящие слизь. ''У человека, в отличие от многих животных, отсутствует кавернозная ткань, способная к эрекции, вокруг вомероназального органа.''
Вомероназальный орган окружен сетью мелких кровеносных сосудов, обладающих собственной иннервацией. Вероятно, это дополнительный механизм регуляции хеморецепции — помимо респираторного. ''Возможно, расширение или сужение сосудов в целом будет влиять на работу вомероназального органа, ведь меняется интенсивность снабжения тканей.''
'''Рецепторный эпителий вомероназального органа схож с обычным [[w:Обонятельный эпителий|обонятельным эпителием]], но имеет, однако, существенное различие — на рецепторных клетках вомероназального эпителия находятся неподвижные [[w:Микроворсинки|микроворсники]], а на эпителии основного органа обоняния — подвижные [[w:Реснички|реснички]].'''
Вомероназальный нерв состоит из безмиелиновых волокон. Как и обычные обонятельные волокна (нити), они проходят через отверстия решетчатой кости, а затем соединяются с добавочной обонятельной луковицей. У человека конечный(терминальный нерв) от вомероназального органа входит в состав передней ветки тройничного, а у животных это полностью самостоятельные нервы.
Добавочная обонятельная луковица находится на нижневнутренней части основной обонятельной луковицы. Они сходны по строению. У человека не обнаружена дополнительная обонятельная луковица. Существует гипотеза, что у человека она редуцируется не полностью и сохраняется в виде тонкого слоя клеток, прилегающего к коре лобных долей.
У человека связи проекций вомероназального нерва в ЦНС изучены мало, но некоторые исследователи обнаруживают наличие терминального нерва и у животных, и у человека.. На животных же было установлено, что из дополнительной обонятельной луковицы аксоны вторых нейронов вомероназальной системы идут в гипоталамус и медиальное преоптическое ядро. Также они направляются в вентральную область околомамиллярного ядра и среднее ядро миндалины. Области гипоталамуса, в которых имеются проекции вомероназального органа, регулируют нейрогуморальную секрецию (
==== Клеточное строение ====
Обонятельные рецепторные клетки (ОРК) вомероназальной системы сильно отличаются от рецепторных клеток обычного обонятельного эпителия. По-видимому, они имеют независимое происхождение. Они имеют набор семидоменных трансмембранных рецепторных белков, но последовательность аминокислот в них не сходна с последовательностью в других ОРК. Недавно было показано, что на поверхности ОРК вомероназальной системы находятся два различных независимых семейства рецепторов, включающие от 100 до 200 белков. В отличие от клеток обычного обонятельного эпителия, в клетках вомероназального обонятельного эпителия для передачи сигнала служит инозитолтрифосфатный путь. Фосфолипаза С катализирует распад фосфатидилинозитол-4,5-дифосфата до ИФ3 (инозитол-1,4,5-трифосфата) и ДАГ. Эти вещества служат вторичными посредниками. ИФ3 вызывает выход ионов кальция из эндоплазматического ретикулума . Ионы кальция как сами по себе, так и через Са2±кальмодулинзависимые протеинкиназы влияют на внутриклеточные процессы. Также может происходить усиление входа Са2+ через кальциевые каналы наружной мембраны из межклеточной жидкости. В итоге выделяется медиатор.
Известны два типа рецепторов вомероназального эпителия — V1-R и V2-R, это рецепторы, связанные с G-белками.
V1-рецепторы отвечают за восприятия летучих молекул феромонов, они характерны для «короткодендритных» нейронов, связаны с Gαi2, имеют короткий NH2-конец.
V2-рецепторы реагируют на молекулы белкового происхождения, характерны для «длиннодендритных» нейронов., связаны с Gαo, имеют длинный NH2-конец. Они также присутствуют на всех базальных клетках вомероназального эпителия.
==== Эмбриональное развитие ====
На 6-й неделе развития вомероназальный орган формируется из эпителия нижней части перегородки носа (в виде парной закладки).
К 7-й неделе его полость сформирована, а вомероназальный нерв
На 21-й неделе в вомероназальном органе есть опорные клетки с микроворсинками и ресничками и чувствительные клетки с микроворсинками. Основываясь на его структурных особенностях, некоторые исследователи полагают, что вомероназальный орган активно функционирует уже в перинатальном периоде.
==== Функции ====
Полностью функции вомероназального органа еще не изучены. Известно, что он отвечает за восприятие феромонов и других летучих ароматических веществ (ЛАВ).
http://nature.web.ru/db/msg.html?mid=1159280&s=110300130
http://serendip.brynmawr.edu/bb/neuro/neuro99/web3/Bernstein.html
У некоторых млекопитающих (в частности, лошадей) существует характерное движение губами
Также вомероназальный орган реагирует и на нелетучие вещества, самые важные из которых
Недавно было обнаружено, что в вомероназальном органе есть рецепторы, реагирующие на сульфатированные стероиды
Германские и швейцарские биологи открыли очень важные рецепторы в вомероназальном эпителии
У других грызунов
Влияние работы вомероназального органа на половую систему и эмоциональную сферу человека изучается.
Список литературы:
#
#
#
#
#
#
=== Система проводящих нейронных сетей (афферентные нервы), путь нервного сигнала ===
=== Обонятельные луковицы ===
'''Обонятельная луковица'''
К вентральной поверхности каждой из обонятельных луковиц из полости носа через отверстия в пластинке решетчатой кости подходят 15
[[Файл:Обонятельные_луковицы.jpg|thumb|Рис. Обонятельные луковицы]]
==== Строение ====
Гистологически обонятельная луковица подразделяется на несколько слоев клеток: гломерулярный (клубочковый) слой, наружный плексиформный слой, слой митральных клеток, внутренний плексиформный слой, слой клеток-зёрен.
==== Функции ====
Обонятельная луковица —
Концы аксонов клеток-рецепторов, проходя через отверстия пластинки решётчатой кости, переплетаются и посредством синапсов связываются с дендритами митральных
С помощью луковиц удаётся направить поступающую от клеток обонятельного эпителия информацию к разным структурам головного мозга. Кроме того, близкое расположение луковиц к обонятельному эпителию позволяет головному мозгу посредством эфферентных волокон влиять на поступающую информацию уже на первых стадиях её обработки в организме.
==== Нарушения работы луковицы и связанные с этим заболевания ====
Нарушение развития или работы обонятельных луковиц может привести к различным изменениям в системе восприятия запаха организмом. К примеру, при врождённом заболевании, называемом синдромом Кальмана, не происходит развития обонятельных луковиц. В таком случае обоняние обеспечивается тройничным нервом, а также языкоглоточным и блуждающим нервами, чьи окончания чувствительны к пахучим веществам. Следует отметить, что способность различать запахи при этих изменениях снижается незначительно, однако порог восприятия запаха становится, как правило, выше нормального.
==== Дополнительные обонятельные луковицы ====
Помимо главных обонятельных луковиц, у некоторых организмов есть дополнительные луковицы. Они располагаются на дорзальной стороне главных обонятельных луковиц, формируя независимый от главных луковиц путь восприятия. По аксонам дополнительная луковица получает информацию от органа Якобсона, или [[#Вомероназальный орган|вомероназального органа]] (особого скопления обонятельного эпителия, воспринимающего феромоны). В гломерулах клетки митрального слоя дополнительных луковиц посредством синапсов соединены с аксонами клеток эпителия (так же, как и в главных луковицах). Аксоны митральных клеток дополнительных луковиц идут к гипоталамусу и миндалине.
==== Анатомия центрального отдела обонятельного анализатора ====
Аксоны клеток митрального слоя луковицы сближаются и образуют идущий в центральном направлении обонятельный тракт, проходящий в борозде нижней поверхности лобной доли головного мозга. Имея в начальном отделе треугольную форму поперечного сечения, обонятельный тракт постепенно уплощается и переходит в результате в треугольной расширение
Латеральная полоска
Медиальная обонятельная полоска направляется в подмозолистое поле, откуда часть аксонов следует в прозрачную перегородку, а затем по своду и бахромке гиппокампа достигает крючка; другая же часть аксонов продолжается в составе striae longitudinales mediales, после чего по зубчатой и связочковой извилинам также достигает крючка.
Наиболее сложен путь волокон промежуточной обонятельной полоски. Часть аксонов оканчивается на телах нейронов переднего продырявленного вещества своей стороны. Другая часть переходит по передней спайке на противоположную сторону, где также посредством синапсов аксоны связаны с нейронами переднего продырявленного вещества. В свою очередь, аксоны клеток продырявленного вещества направляются через lamina pellucida в свод, и далее по бахромке гиппокампа достигают крючка.
Список использованной литературы.
#
#
# http://en.wikipedia.org/wiki/Olfactory_bulb
# http://works.tarefer.ru/10/100062/index.html
Строка 1699 ⟶ 1752 :
# http://culture.niv.ru/doc/psychology/nervous-system/027.htm
=== Центры анализа обонятельной информации ===
==== Лимбическая система ====
==== Кора больших полушарий ====
== Клеточный уровень строения (рецепторы) ==
=== Общее строение чувствительной клетки ===
=== Рецепторы, воспринимающие молекулы запахов ===
=== Лиганды ===
=== Каскад внутренних реакций, запускаемый при активации рецептора ===
== Взаимодействие с другими органами чувств — синергия ==
=== Взаимодействие вкуса и обоняния у человека ===
=== Взаимодействие вкуса и тактильных ощущений у насекомых, осьминогов ===
== Патологии ==
Нарушения работы обонятельного анализатора на различных его участках приводят к частичной либо полной утрате организмом восприятия и дифференцировки запахов. Частичная утрата обоняния называется гипосмией, полная утрата — аносмией. Последствием нарушения работы обонятельного анализатора часто становится также ухудшение вкусовосприятия (частичная агевзия), так как вкусовые и обонятельные рецепторы стимулируются одновременно при распознавании того или иного вкуса. Все нарушения делятся на врождённые и приобретённые. Часто причиной нарушения работы анализатора становится заболевание, при котором структуры обонятельного анализатора сохраняются в рабочем состоянии; однако частички веществ не доходят до дендритов нейронов обонятельного эпителия по тем или иным причинам; то есть нарушение работы не обязательно связано с разрушением структур обонятельного пути.
Рассмотрим нарушения работы на различных участках пути обонятельного анализатора.
=== 1) Нарушения на уровне дендритов первых нейронов обонятельного пути. ===
Для правильного восприятия запаха частичка пахучего вещества должна проконтактировать с дендритом нейрона обонятельного эпителия, который содержит соответствующий рецептор на данное вещество и располагается в слое слизи, покрывающем стенки носовой полости, в области обонятельного эпителия. Если контакта не происходит, то импульс не передаётся по обонятельному пути и запах, таким образом, не воспринимается организмом. Причиной этого могут стать различные явления. Во-первых, застой слизи в носоглотке при рините и других заболеваниях, когда доступ вдыхаемого воздуха, содержащего пахучие вещества, к обонятельному эпителию затруднен или полностью прекращен. В таком случае контакт частичек вещества с дендритами нейронов либо происходит реже (что вызывает гипосмию), либо совсем не происходит (что вызывает аносмию), так как слой накопившейся слизи препятствует контакту. Во-вторых, контакт может быть невозможным вследствие какой-либо травмы области носоглотки, например, вследствие искривления носовой перегородки; в этом случае воздух, в котором и содержатся частички пахнущих веществ, перестаёт проходить вблизи обонятельного эпителия.
В обоих описанных случаях гипосмия\аносмия (называемые респираторными) носят, как правило, преходящий характер и со временем проходят. Однако бывают случаи, когда те же явления становятся хроническими; как правило, такой исход вызван гибелью отростков обонятельных нейронов, практически не способных к восстановлению. Например, контакт может не происходить вследствие высыхания слизи и атрофии дендритных окончаний обонятельных клеток. Такое явление довольно часто проявляется с возрастом и постепенно усиливается. Возникающая при этом аносмия называется старческой. Кроме того, ухудшение обоняния напрямую связано с курением или вдыханием различных наркотических средств. Дело в том, что токсичные вещества, содержащиеся во вдыхаемых веществах, парализуют работу дендритов обонятельных нейронов. Также губительно действует на отростки клеток обонятельного эпителия длительное применение противоотёчных средств. Механизм действия перечисленных токсичных веществ на эпителиальные клетки изучен пока не до конца, однако очевидно, что вещества так или иначе блокируют работу белков-рецепторов, располагающихся на мембране эпителиальных клеток.
Стоит отметить, что нарушения работы обонятельного анализатора на уровне восприятия сигнала нейронами обонятельного эпителия не являются симптомомами опасного для организма заболевания, а также не влекут за собой губительных последствий. Неразвитие дендритов (или целиком клеток) эпителия иногда бывает врождённым, но и оно не влияет на развитие и работу головного мозга, а лишь формирует ослабленное обонятельное и вкусовое восприятие.
===
Как известно, от тел первых нейронов, располагающихся в обонятельной зоне носовой полости, сигнал о запахе передаётся по аксонам первых нейронов в обонятельные луковицы — центры первичной обработки и распределения поступающей информации. При этом аксоны, собираясь в так называемые обонятельные нити, проходят сквозь отверстия продырявленной пластинки решётчатой кости. На этом этапе часто происходят изменения, влекущие за собой нарушения работы анализатора. Во-первых, при черепно-мозговой травме (особенно, травме лобной области) часто происходит перелом решётчатой кости, при котором велик риск повреждения или даже разрыва проходящих через продырявленную пластинку аксонов, что неминуемо приводит к гипосмии\аносмии. В этом случае с большой долей вероятности гипосмия станет хронической. Во-вторых, при воспалении пазух решётчатой кости или прилежащих областей наблюдается временная гипосмия в связи с пережиманием части аксонов отёчными образованиями. Кроме того, хирургические операции, при которых обонятельные луковицы отделяются от решетчатой кости, также могут привести к аносмии вследствие повреждения в ходе операции самих аксонов эпителиальных клеток или зоны контакта аксонов с дендритами митральных клеток обонятельных луковиц. Однако стоит учитывать, что, кроме гипосмии\аносмии и последующей возможной агевзии, подобные изменения не причиняют вреда организму.
=== 3) Нарушения на уровне обонятельных луковиц. ===
В отличии от нарушений на уровне дендритов или аксонов эпителиальных нейронов обонятельного анализатора, нарушения на уровне обонятельных луковиц, как правило, влекут за собой полную аносмию; кроме того, ухудшение обоняния вследствие изменений на данном участке анализатора часто служит первым симптомом тяжёлых, опасных для организма заболеваний. Рассмотрим различные нарушения. Во-первых, сложная взаимосвязь клеток разных слоёв обонятельной луковицы может быть нарушена вследствие черепно-мозговой травмы. При этом нарушается и распределение, и первичная обработка, что делает невозможным дальнейший анализ и контроль поступающей информации. Во-вторых (что и является симптомом опасного заболевания!), нарушения в работе обонятельной луковицы или затруднение проведения импульса по обонятельному тракту, образованному аксонами митральных клеток, могут быть вызваны опухолью близлежащих структур мозга. При этом пути передачи обонятельного анализатора остаются в неповреждённом состоянии, но при этом их работа невозможна вследствие механического препятствия — опухольных (или других объёмистых) болезненных образований. Кроме перечисленных причин, причиной аносмии может стать хирургическое вмешательство, при котором повреждаются (или удаляются специально) клетки хотя бы одного из слоёв обонятельной луковицы или их отростки. Нужно понимать, что обонятельный анализатор — некоторая цепь клеток, и при выпадении хотя бы одного звена работа всего анализатора становится невозможной. Следует также учитывать, что если на участках передачи информация нередко дублируется, то на участках обработки и распределения (в данном случае — на участке обонятельных луковиц) любое повреждение влечёт за собой либо практически полную, либо полную утрату данного куска информации. Аносмия, вызванная нарушениями на периферическом участке обонятельного анализатора, называется эссенциальной.
Обонятельный тракт продолжается в центральную сторону тремя разными обонятельными полосками, поэтому повреждение на участках анализатора после обонятельного тракта не влечёт за собой аносмию. Однако именно на участке после обонятельного тракта (так называемом центральном участке) происходит основная обработка поступающей обонятельной информации. Различные внешние изменения влекут за собой нарушения в работе анализатора.
=== 4) Аносмия, как следствие органического поражения центральной нервной системы. ===
Довольно часто аносмия (или любое другое расстройство обонятельного восприятия) является лишь побочным явлением другого, намного более тяжёлого для организма заболевания. Например, при опухолевых процессах, которые уже упоминались ранее, могут пережиматься аксоны третих нейронов обонятельного пути на любых их участках. Часто вследствие возникновения опухолей страдают центры лимбической системы (или сами становятся очагом возникновения опухоли), поэтому обонятельный анализатор теряет связь с лимбической системой. Также обонятельная информация может не поступить в конечный корковый центр (крючок) по ряду иных причин: нарушение мозгового кровообращения, рассеянный энцефаломиелит и др. Всё это тяжёлые заболевания, часто влекущие за собой (если рассматривать последствия в рамках обонятельного анализатора) гибель третих нейронов или атрофию их отростков. Аносмия, возникающая при этом, называется центральной или мозговой.
=== 5) Синдром Каллманна. Врождённая аносмия. ===
Как уже отмечалось, врождённая аносмия — явление довольно редкое. Чаще всего она сопряжена с недоразвитием и других структур головного мозга. Например, при так называемом синдроме Каллманна у организма плохо развита гипоталамическая область в целом, что влечёт за собой и аносмию. Кроме того, известно, что при синдроме Каллманна происходит аплазия обонятельных луковиц.
=== 6) Нарушения на уровне крючка, коркового конца обонятельного анализатора. ===
Известно, что гипосмия\аносмия всегда имеют место при болезни Паркинсона, болезни Альцгеймера и других тяжёлых формах внутримозгового поражения. Предположительно, связь между обонятельным анализатором и различными поражениями устанавливается через крючок. Пока достоверно неизвестно, как именно аносмия\гипосмия связаны с влиянием внутримозгового поражения на зону крючка.
Помимо описанных частичной и полной утраты обоняния, существуют и другие формы обонятельных патологий.
=== Паросмия и дизосмия ===
— извращения восприятия обонятельных ощущений; встречаются при частичном (определённом) поражении обонятельных луковиц или некоторых инфекционных процессах в носоглотке. В этом случае сигнал о запахе доходит до крючка, но анализируемый сигнал не соответствует реальному запаху вследствие ошибки на этапе белка-рецептора (если причина нарушения — инфекционный процесс в носоглотке) или на этапе одного из слоёв клеток обонятельных луковиц (если причина — поражение обонятельных луковиц). Этот процесс пока также не до конца изучен.
=== Обонятельные галлюцинации ===
— самый сложный вид патологии, при котором наблюдается мнимое восприятие неприятных запахов. Нарушение при этом виде патологии происходит на высшем уровне обработки информации — в обонятельной коре. Чаще всего обонятельные галлюцинации являются симптомом тяжёлого психического расстройства (шизофрении или другого). Механизм выявления нарушения чрезвычайно сложен, а сама патология пока изучена мало.
=== Интересное исследование. ===
Американские учёные в конце XX века выявили связь между ухудшением обоняния и развитием болезни Паркинсона: через несколько лет после ухудшения обонятельных способностей у значительной части испытуемых был выявлен паркинсонизм. Исследователи надеются, что установленная связь поможет в ближайшем будущем узнавать о приближении болезни еще за несколько лет до основных проявлений и предупреждать её.
Строка 1748 ⟶ 1817 :
# 1) http://medicalplanet.su/neurology/50.html
# 2) http://www.mosmedclinic.ru/articles/22/484
# 3)
# 4) http://en.wikipedia.org/wiki/Anosmia
# 5) http://www.psyhelp.ru/shizo/hallucination.php
Строка 1756 ⟶ 1825 :
# 9) http://www.israelmedicine.ru/lor/smell/
# 10) http://otorhinolaryngology.eurodoctor.ru/disturbance_smell/
# 11)
# 12) http://www.medbiol.ru/medbiol/har/0058254f.htm
# 13) http://www.medic-21vek.ru/catalog/element.php?IBLOCK_ID=49&SECTION_ID=260&ELEMENT_ID=2324
Строка 1762 ⟶ 1831 :
# 15) http://www.n-bolezni.ru/top_diagn/5_1_5.html
= Вкус =
== Введение ==
<big>[[w:Вкус|Вкус]] [[w:Человек|человека]] принадлежит не к дистантным, а к контактным [[w:Ощущение|чувствам]], как [[#Кожно-мышечное чувство|осязание]], при этом, как и [[#Обоняние|обоняние]], основывается на работе [[w:Хеморецепция|хеморецепторов]].</big> Наиболее древним
<big>Роль вкусовой системы у
<big>Восприятие вкуса связано и с другими
<big>На данный момент выделяют пять основных вкусов
== Вкусовые рецепторы и органы вкуса у человека ==
=== Основной орган вкуса человека — язык ===
[[w:Язык (анатомия)|Язык]] — компактный [[w:Орган (биология) |орган]], состоящий из [[w:Мышечная ткань|мышечной ткани]] (преимущественно скелетной мускулатуры) и покрытый многослойным [[w:Эпителий|эпителием]]. Он участвует главным образом в восприятии вкусовых ощущений и акте [[w:Глотание|глотания]]. Именно при помощи языка пища проталкивается в [[w:Глотка|глотку]]. Вторичными функциями языка являются [[w:Речь|речь]] и очистка [[w:Зубы человека|зубов]].
В языке различают большую часть, или тело, обращенную вперед верхушку и корень, посредством которого язык прикреплен к нижней челюсти и [[w:Подъязычная кость|подъязычной кости]]. Его выпуклая верхняя поверхность обращена к [[w:Нёбо|нёбу]] и носит название спинки.
==== Иннервация языка ====
[[w:Иннервация|Иннервация]] [[w:Мышцы|мышц]] языка осуществляется [[w:Подъязычный нерв|подъязычным нервом]] (двенадцатый черепно-мозговой нерв), за исключением язычнонебной мышцы, которую иннервирует [[w:Блуждающий нерв|блуждающий нерв]] (десятый черепно-мозговой).
Сенсорная иннервация языка различна для основного и вкусового ощущений для первых двух третей языка.
Вкусовые ощущения доводятся до [[w:Лицевой нерв|лицевого нерва]] с помощью барабанной струны (ветвь лицевого нерва, идущая к мозгу). Также она несет парасимпатические волокна от лицевого нерва до подчелюстного ганглия.
Рецепторы вкуса расположены не только на вкусовых почках языка, но также и на задней стенке глотки, мягкого неба, язычной миндалины (совокупность лимфоидных образований заднего отдела языка) и [[w:Надгортанник|надгортанника]].
Основные ощущения (от терморецепторов и механорецепторов) передаются с помощью язычного нерва, главной части нижнечелюстного нерва.
На задней трети языка и основные, и вкусовые ощущения передаются [[w:Языкоглоточный нерв|языкоглоточным нервом]].
==== Вкусовые сосочки ====
На слизистой оболочке, покрывающей спинку языка, имеются многочисленные выросты, образующие сосочки. Также вкусовые сосочки встречаются на свободном крае и носовой поверхности нёба и на задней поверхности надгортанника. В них находятся периферические нервные окончания, составляющие рецептор вкусового анализатора. Различают четыре типа таких сосочков: нитевидные, грибовидные, желобовидные и листовидные.
===== Нитевидные сосочки =====
Нитевидные сосочки наименьшие по размеру, но наибольшие по численности. Они представляют собой тонкие, напоминающие волосы ороговевающие выросты слизистой оболочки. Находятся на верхней поверхности переднего отдела языка и функционируют, по-видимому, как тактильные органы.
===== Грибовидные сосочки =====
Грибовидные сосочки более широкие и внешне напоминают грибы. Они представляют собой слегка выступающие над уровнем слизистой оболочки образования округлой формы (до
===== Желобовидные сосочки =====
Желобовидные сосочки наиболее крупные, но немногочисленные (от 7 до 12 штук). Они имеют вид круглых образований 1-3
===== Листовидные сосочки =====
Листовидные сосочки расположены на крае и задней части языка. Они выглядят как вертикально направленные листовидные складки слизистой оболочки. Наиболее выражены у молодых людей.
В соединительную ткань под желобоватыми и листовидными сосочками погружены серозные железы, протоки которых открываются в углубления у основания сосочка, их [[w:Секреция (физиология)|секрет]] служит для смывания частиц пищи и микроорганизмов. Кроме того, он понижает концентрацию стимулирующего вещества вблизи вкусовых почек.
==== Патологии языка ====
Анкилоглоссия
Редко (в 1-5 % случаев) встречается складчатый, или скротальный язык
=== Строение вкусовой почки ===
[[Файл: Taste bud.svg|thumb|right|150px|Строение вкусовой почки.]]
Вкусовые почки расположены в основном в сосочках языка, а также в меньшем количестве в слизистой оболочке мягкого неба, задней стенки глотки и надгортанника. На сосочках их положение варьирует: в случае желобовидных и листовидных сосочков много вкусовых почек заложено в боковых стенках, а в грибовидных сосочках вкусовые почки ограничены поверхностью
Отдельная вкусовая почка имеет около 70 мкм в высоту и около 40 мкм в диаметре. На ее вершине находится отверстие
==== Базальные клетки ====
Из базальных клеток образуются новые сенсорные клетки, взамен утраченных. При этой смене прерываются старые синапсы между афферентными волокнами и старыми клетками и возникают новые. Смена сенсорных клеток может привести к изменению
==== Сенсорные клетки ====
Вкусовые рецепторы представлены вторичными сенсорными клетками без [[w:Аксон|аксонов]]. На наружном конце каждой клетки находятся микровилли. С мембраной микровиллей соприкасаются растворимые вещества, попавшие во вкусовую пору.
Ответ сенсорных клеток передается афферентными нервами, которые образуют [[w:Синапс|синапсы]] около оснований сенсорных клеток. В каждой вкусовой почке около 50 волокон.
Сенсорные клетки непрерывно сменяются. Продолжительность их жизни невелика
==== Ссылки ====
* [http://meduniver.com/Medical/stomatologia/12.html]
* [http://www.eurolab.ua/anatomy/12/]
* [http://medarticle.moslek.ru/articles/10949.htm]
* [http://www.distedu.ru/edu4/p_19_1]
== Типы вкуса ==
=== Горький вкус ===
==== Рецепторы ====
<big>За восприятие горького, и [[#Умами|
===== История изучения рецепторов и их генов =====
Существование семейства [[w:Рецептор|рецепторов]], ощущающих горький вкус, было предсказано более чем 10 лет тому назад И.Лашем (I.Lush), генетиком, изучающим различия между линиями мышей в отношении отвращения к горькому вкусу. <big>Гены T2R были открыты в 2000 году двумя группами.</big> Адлер с соавт. (Adler et al.) исследовали область [[w:Хромосомы|хромосомы]] 5 человека, сцепленной с восприятием горького соединения 6-n-пропилтиоурацил (PROP) и открыли T2R1. Матсунами с соавт. (Matsunami et al.) открыли TAS2R гены. Некоторые последующие публикации идентифицировали дополнительные T2R гены у людей, крыс и мышей.
[[Файл:15.jpg|thumb|350x200px|Молекула GPCR
===== Строение белка-рецептора =====
<big>T2R [[w:Рецептор|рецепторs]] относятся к семейству [[w:GPCR|связанных с G-белком трансмембранных рецепторов, GPCR]]. Как и большинство представителей этого семейства, [[w:Молекула|молекула]] T2R семь раз «пронизывает» клеточную мембрану.</big>
Примечательно, что в [[w:Ген|генах]], кодирующих T2R, практически отсутствуют [[w:Интрон|интроны]]. Также им свойственно большое количество псевдогенов. Возможно, они играют эволюционную роль и представляют собой
==== Лиганды ====
<big>[[w:Лиганд|Лигандами]] для восприятия горького вкуса служат [[w:Хинин|хинин]], [[w:Фенилтиокарбамид|фенилтиокарбамид]] (фенилтиомочевина), горькие производные [[w:Сахарин|сахарина]], денатониум, 6-n-пропилтиоурацил.</big> Они содержатся в большом количестве в [[w:Кофе|кофе]], кожуре [[w:Цитрус|цитрусовых]], представителях семейства [[w:Капустные|крестоцветные]] и [[w:Астровые|сложноцветные]], например, [[w:Одуванчик|одуванчика]].
<small>Минимальная [[w:Концентрация растворов|концентрация]] хинина, необходимая для возникновения горького ощущения (0.000008 М)
==== Сигнальный путь в клетке ====
Связывание [[w:Лиганд|лиганда]], например, денатониума, с рецептором, активирует его. Он, в свою очередь, активирует G-белок, катализируя обмен [[w:Гуанозиндифосфат|ГДФ]] на [[w:Гуанозинтрифосфат|ГТФ]].
От активированного G-белка отделяется α-гастдуцин <small>(McLaughlin et al., 1992, [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8657284| Wong et al., 1996], Ming D et al., 1998)</small>, а β3- и γ13- субъединицы остаются связанными.
Строка 1852 ⟶ 1925 :
PDE- фосфодиэстераза, PLC- фосфолипаза, cAMP- цАМФ,
IP3- инозитолтрифосфат, DAG- диаглицерин]]
===== Отделение α-гастдуцина вызывает деполяризацию мембраны =====
α-гастдуцин активирует [[w:Фосфодиэстераза|фосфодиэстеразу]], которая расщепляет [[w:Циклический аденозинмонофосфат|цАМФ]] и [[w:Циклический гуанозинмонофосфат|цГМФ]] на [[w:Аденозинмонофосфат|АМФ]] и [[w:Гуанозинмонофосфат|ГМФ]] соответственно. Они активируют [[w:Ионные каналы|ионный канал]], зависимый от цикличных [[w:Нуклеотиды|нуклеотидов]] (Cyclic nucleotide-gated ion channel), через который ионы натрия заходят в цитоплазму клетки, что вызывает деполяризацию мембраны.
<small>Существует и другая версия: уменьшение концентрации цАМФ уменьшает ингибирование цАМФ-зависимого ионного канала для Na+, что тоже приводит к деполяризации мембраны клетки (Na+ заходит в цитолазму)</small>. <small>Некоторые горькие вещества, например, кофеин и теофиллин могут проникать через [[w:Клеточные мембраны|клеточную мембрану]] и непосредственно ингибировать фосфодиэстеразу, тем самым поддерживая концентрацию цАМФ ([[w:Кофеин|кофеин]] и [[w:Теофиллин|теофиллин]] уменьшают воспаление).</small>
===== β3- и γ13- субъединицы вызывают повышение концентрации ионов кальция в цитоплазме =====
Оставшиеся β3- и γ13- субъединицы (Huang et al., 2003) активируют [[w:Фосфолипаза C|фосфолипазу С-β2]] (Roessler et al., 1998, Zhang et al., 2003),
<small>Здесь тоже существуют разные гипотезы. Согласно одной из них, ионные каналы TRPM5 (для ионов натрия) активируются за счет присоединения к ним ионов Ca2+ (Hoffmann et al., 2003), что тоже вызывает деполяризацию мембраны. Сторонники другой гипотезы полагают, что высвобождение ионов кальция запускает только выделение медиатора, а диаглицерин блокирует ионные каналы для K+, тем самым предотвращая выход ионов из [[w:Цитоплазма|цитоплазмы]] и поддерживая [[w:Потенциал действия|ПП]].</small>
===== Передача сигнала в нервную систему =====
<big>Деполяризация мембраны приводит к еще большему высвобождению [[w:Ион|ионов]] кальция из ЭПС, что влечет за собой выделение медиатора в [[w:Синапс|синаптическую щель]].</big> <small>Некоторые ученые полагают, что в качестве медиатора выделяется [[w:Аденозинтрифосфат|АТФ]].</small> <big>К основаниям вкусовых клеток подходят нервные окончания. Часть окончаний проникает в луковицу, и
[http://www.tasteresearch.com/animations/bittertransduction/bitterinteractive.html| Анимация]
=== Сладкий вкус ===
<big>Сладкий вкус является одним из пяти основных вкусов. Способность выявлять сладкий вкус продуктов имеет особое значение, поскольку это позволяет искать необходимые [[w:Углеводы|углеводы]] с высокой питательной ценностью.</big>
==== Рецепторы ====
===== Рецепторы сладкого вкуса схожи с рецепторами горького вкуса =====
<big>За восприятие сладкого вкуса отвечают T1R (type 1 receptors).</big> Это семейство рецепторов очень схоже с семейством T2R, отвечающего за восприятие [[w:#Горький вкус|горького вкуса]]. Т<big>ак же как и T2R, T1R являются [[w:Трансмембранные рецепторы|трансмембранными рецепторами]], связанными с [[w:GPCR|G-белками]], которые пронизывают [[w:Клеточные мембраны|мембрану]] 7 раз. </big>
===== Рецепторы, отвечающие за восприятие сладкого вкуса, являются комплексом двух рецепторов семейства T1R =====
<big>Отличие заключается в том, что большинство рецепторов, воспринимающие сладкий вкус, являются
<big>Настоящие и искусственные сахара воспринимает один и тот же комплекс рецепторов, но присвязывании с лигандом они активируют различные G-белки.</big> Соответственно, естественные и искусственные лиганды будут запускать разные сигнальные пути в клетке.
==== Лиганды ====
Лигандами для восприятия сладкого вкуса являются как натуральные сахара ([[w:Сахароза|сахароза]], [[w:Лактоза|лактоза]]), так и искусственные ([[w:Сахарин|сахарин]], [[w:Аспартам|аспартам]]).
==== Сигнальный путь в клетке ====
===== Восприятие натуральных сахаров =====
[[Файл:Ch48f11.jpg|thumb|490x430px|Восприятие сладкого вкуса. Сигнальный путь в клетке после связывания лиганда с рецептором.
Sugars-натуральные сахара, Sweeteners-искусственные сахара, G- G-белок, AC
===== Активация рецептора приводит к закрытию каливых каналов, и, следовательно, к деполяризации мембраны вкусовой клетки =====
После связывания [[w:Лиганд|лиганда]] с комплексом T1R2-T1R3, активируется связанный с ним G-белок, состоящий из трех субъединиц (αβγ). От него отделяется α-субъединица ([[w:en:Gustducin|гастдуцин]]), которая активирует [[w:Аденилатциклаза|аденилатциклазу]] ([http://www.ncbi.nlm.nih.gov//pubmed/2505747| Striem BJ, Pace U, Zehavi U, Naim M, Lancet D]). Она начинает синтезировать [[w:Циклический аденозинмонофосфат|цАМФ]], который, в свою очередь, активирует [[w:Протеинкиназа A|протеинкиназу А]] ([http://www.ncbi.nlm.nih.gov//pubmed/2448643| Avenet P, Hofmann F, Lindemann B.]). Она фосфорилирует ионные каналы K<sub>+</sub>, что приводит к их закрытию, и, следовательно, деполяризации мембраны вкусовой клетки.
<small>Также в клетке существуют калиевые каналы, которые закрываются при высоких концентрациях циклических нуклеотидов, то есть деполяризация мембраны может быть вызвана и закрытием калиевых каналов из-за непосредственного повышения концентрации цАМФ.</small>
<big>Деполяризация мембраны приводит к выделению медиатора в синаптическую щель.</big>
===== Восприятие искусственных сладких веществ =====
===== Активация рецептора приводит к появлению двух вторичных посредников в цитоплазме =====
Связывание искусственных сахаров с комплексом рецепторов активирует G-белок, который непосредственно связан с [[w:Фосфолипаза C|фосфолипазой С]]. Активированная фосфолипаза синтезирует [[w:Инозитолтрифосфат|инозитолтрифосфат]] (IP<sub>3</sub>) и [[w:Диацилглицерин|диацилглицерол]] (DAG).
===== Действие IP<sub>3</sub> и DAG приводит к выделению медиатора в синапс =====
IP<sub>3</sub> вызывает высвобождение Са<sup>2+</sup> из [[w:Эндоплазматический ретикулум|ЭПС]], что приводит к выделению медиатора в синаптическию щель между вкусовой клеткой и подходящим к ней нервным окончанием. DAG активирует [[w:Протеинкиназа C|протеинкиназу C]]. Она фосфорилирует калиевые каналы, тем самым закрывая их и деполяризуя мембрану. Это приводит к еще большему выделению медиатора в [[w:Синапс|синапс]].
Строка 1902 ⟶ 1987 :
[[Файл: ENaC2.jpg|thumb|left|200px|Схематическое изображение канала ENaCs.]]
[[Файл: ENaC.jpg|thumb|right|210px|ENaC (амилорид-чувствительный ионный канал Na+) помимо ионов натрия может пропускать и протоны H+.]]
==== Рецепторы ====
<big>Рецепторы соленого вкуса
Состоит этот рецептор из 6 субъединиц: 2 α-, 2 β-, 2 γ-субъединиц.
==== Лиганды ====
<big>Соленый вкус возникает при наличии в растворе солей [[w:Щелочные металлы|щелочных металлов]], прежде всего [[w:Натрий|натрия]].</big> Для [[w:Поваренная соль|поваренной соли]] (NaCl) принята соленость, равная единице, это самое соленое вещество. Солезаменители обычно менее соленые (например,
==== Сигнальный путь в клетке ====
<small>В отличие от вкусов, в восприятии которых участвуют метаботропные рецепторы ([[w:#Горький вкус|горький]], [[w:#Сладкий вкус|сладкий]],[[w:#Умами|умами]]), у кислого и соленого вкусов относительно простые сигнальные пути в клетке после прохождения лиганда через рецептор-ионный канал.</small>
===== Увеличение в растворе концентрации ионов щелочных металлов приводит к выделению медиатора в cинапс =====
Увеличение в растворе концентрации ионов щелочных металлов, например, Na<sup>+</sup>, приводит к деполяризации мембраны рецепторной клетки. Ионы натрия проходят через ионные каналы по градиенту, вызывая деполяризацию мембраны. В результате
{{Задача| к разделу Соленый вкус| При диссоциации поваренной соли в растворе, помимо ионов натрия, образуются и отрицательно заряженные ионы хлора. Почему же клетка все же сможет передать сигнал о соленом вкусе (выделить медиатор в синапс), если при проникновении Cl<sup>-</sup> в клетку мембрана будет вновь поляризоваться? }}
=== Кислый вкус ===
==== Рецепторы кислого вкуса — ионные каналы PKDL и ENaC ====
<big>Основными [[w:Клеточный рецептор|рецепторами]], воспринимающими кислый вкус являются представители семейства PKDL (Polycystic Kidney Disease-like ion channels).</big> [[w:Мутация|Мутации]] некоторых [[w:Ген|генов]] белков этого семейства приводят к заболеваниям [[w:Почка (анатомия)|почек]]. В 2006 году группа ученых во главе с Чарльзом Цукером доказала, что за восприятие кислого вкуса отвечает белок PKD2L1. <big>Этот белок встроен в мембрану клетки и является [[w:Ионные каналы|ионным каналом]].</big> <small>Интересно, что этот рецептор также находится на мембранах клетках [[w:Спинной мозг|спинного мозга]]. Так как кислый вкус определяется концентрацией ионов гидроксония в растворах ([[w:Водородный показатель|pH]]), то ученые предполагают, что PKD2L1 отвечают за контроль pH [[w:Спинномозговая жидкость|спинномозговой жидкости]].</small> <big>Также рецепторами кислого вкуса могут служить каналы [[w:Эпителиальный натриевый канал|ENaC]], которые в основном пропускают ионы [[w:Натрий|натрия]] и участвуют в механизме восприятия [[#Соленый вкус|соленого вкуса]], но проницаемы и для ионов гидроксония.</big>
==== Лиганды ====
Кислый вкус возникает от присутствия в растворах ионов [[w:Гидроксоний|гидроксония]] (H<sub>3</sub>0<sup>+</sup>), которые также для простоты обозначают ионами H<sup>+</sup>. Ионы гидроксония образуются при диссоциации [[w:Кислота|кислот]] в растворах. Самый кислый вкус возникает при диссоциации [[w:Соляная кислота|соляной кислоты]] (HCl).
==== Сигнальный путь в клетке ====
<big>Проходя через ионные каналы PKDL и [[w:Эпителиальный натриевый канал|ENaC]], ионы гидроксония тем самым деполяризуют мембрану.</big> Это ведет к открытию [[w:Кальциевые каналы|кальциевых каналов]] на мембране клетки. <big>Ca<sup>2+</sup> заходят в клетку, благодаря чему в [[w:Синапс|синапс]] выделяется [[w:Нейромедиатор|медиатор]].</big>
<small>Также ионы гидроксония ингибируют [[w:Калий|калиевые]] и [[w:Хлоридные каналы|хлорные каналы]]. Это приводит к тому, что отрицательно заряженные ионы хлора не могут зайти в клетку, а положительно заряженные ионы калия
<big>Медиатором, как и во всех остальных вкусах, предположительно является [[w:Аденозинтрифосфат|АТФ]].</big>
=== Умами ===
Умами (яп. 旨み、旨味、うまみ)
<small>Продукты с высоким содержанием умами традиционно используются в культуре стран востока, в частности, китайской и японской для придания еде насыщенного вкуса. В основном это морские водоросли
<big>Сам термин впервые был изобретен в 1908 году Кикунае Икеда, сотрудником Токийского Императорского Университета. Икеда изучил химический состав водорослей и обнаружил, что вкус
==== Рецепторы ====
[[Файл:MGluR4.JPG|thumb|500x350px|Строение молекулы белка mGluR4]]
===== Открытие рецептора умами =====
<big>[[w:Клеточный рецептор|Рецептор]] умами был определен в 2000 году группой ученых из Университета Майами.</big> Они описывают модифицированную форму белка mGluR4 (Metabotropic glutamate receptor 4), в которой недостает конца молекулы.
===== Рецептор умами — трансмембранный белок =====
<big>mGluR4, или метаботропный глутаматный рецептор — это рецептор, относящийся к [[w:GPCR|G-белкам]], его молекула, так же как и молекула [[#Строение белка-рецептора|Т2R-рецептора]] семь раз «пронизывает» [[w:Клеточные мембраны|клеточную мембрану]].</big>
Вступая в реакцию с глутаматом, вызывают биохимические каскады, приводящие к изменению других белков, например, ионных каналов.
Существует восемь различных типов mGluR, они делятся на три группы. <big>Рецепторы третьей группы, к которым относится mGluR4, препятстсвуют образованию цАМФ, активизируя G-белок, подавляющий [[w:Аденилатциклаза|аденилатциклазу]] (белок, образующий [[w:Циклический аденозинмонофосфат|цАМФ]] из [[w:Аденозинтрифосфат|АТФ]]
<small>По другим данным, в ходе экспериментов [http://www.pnas.org/content/105/52/20930.abstract| исследователей из Университета Джона Хопкинса (США)] было установлено, что за восприятие умами отвечают те же группы рецепторов, которые воспринимают сладкое.</small>
РЕЦЕПТОРЫ (от латинского receptor
==== Лиганды ====
Вкус умами возникает при наличии в продуктах свободных кислот, в частности
Все эти компоненты используются как вкусовые добавки, используемые при изготовлении концентратов супов, колбас и
Поначалу учёные считали глутамат натрия
==== Передача сигнала в нервную систему ====
Строка 1955 ⟶ 2047 :
==== Заболевания, связанные с восприятием вкуса умами ====
У некоторых людей встречается врожденная повышенная восприимчивость к большим концентрациям глутамата натрия, что приводит к так называемому «синдрому китайского ресторана»: жару, [[w:Головная боль|головной боли]], [[w:Обезвоживание|обезвоживанию]] организма. При этом анализ крови пострадавших показал повышенное содержание [[w:Антитела|иммуноглобулинов]]
=== Другие типы вкусов, выделяемые в некоторых культурах (острый, металлический и др.) ===
Строка 1961 ⟶ 2053 :
Помимо основных вкусов иногда выделяют и некоторые другие, называя их иногда «привкусами», «послевкусием.». Рассмотрим некоторые возможные дополнительные вкусовые ощущения.
Металлический вкус. Наличие металлического привкуса во рту объясняется наличием различных веществ, в первую очередь ионов меди и сложных веществ, таких как транс-4,5-эпоксидеценаль, (Z)-1,5-октадиен-3-он, 1-октен-3-он. Небольшая молекула
Ощущение металлического привкуса во рту наблюдается при отравлениях мышьяком, солями меди, ртути, свинца, ванадия, кадмия или цинка. Ионы меди ощущаются в водных растворах при концентрации 1-10 мг/л, в зависимости от индивидуальной чувствительности. Этот привкус может также наблюдаться при приеме некоторых лекарств. Кровь также имеет металлический привкус, возможно, из-за ионов железа, находящихся в гемоглобине. Также стимулом этого вкусового ощущения может служить сероводород.
Строка 1967 ⟶ 2059 :
Жгучий вкус. Жгучий вкус ощущается при употребление острых сортов перца. Этот вкус связан с активацией рецепторов, лигандами которых служат такие вещества, как [[w:Этанол|этанол]] и [[w:Капсаицин|капсаицин]]. Этанол относится к спиртам, капсаицин относится к алкалоидам. Любопытно отметить существование шкалы жгучести, созданной американским химиком Уилбуром Сковиллом. Эта шкала предназначается для сравнения жгучести перцев и отражает «степень жгучести», которая коррелирует с содержанием капсаицинов и капсаициоидов в овощах.
Вяжущий (терпкий) вкус. Стимулами этого всем известного по недозрелой хурме ощущения являются таннины, содержащиеся в чае, некоторых плодах, коре ив. Это дубильные вещества, используемые в кожевенном производстве. Кроме таннинов «вязать» могут белки, богатые особой аминокислотой
Иногда говорят о «жирном» вкусе, связанном, конечно, с наличием большого количества жиров в пище, о щелочном вкусе, связанном с наличием, например, раствора бикарбоната натрия. Существуют и другие выделяемые вкусы, привкусы, оттенки.
=== «Карта языка» ===
Карта языка
==== История создания ====
Впервые карта языка была описана в 1901 году в диссертации Хёнига.[[Файл: Taste buds.svg|thumb|right|150px|Карта языка.]]
Классическая карта показывает зоны восприятия четырех вкусов:
# горький
# кислый
# соленый
# сладкий
На самом деле классическая карта языка неверна. Во-первых, основных вкусовых ощущений пять: горький, кислый, соленый, сладкий и [[w:Умами|умами]]. Во-вторых, каждый вкусовой сосочек реагирует как минимум на два из них. В третьих, разные сенсорные клетки в одной вкусовой луковице тоже реагируют на разные вкусовые ощущения, более того, одна и та же клетка может воспринимать несколько из них. В-четвертых, при смене сенсорных клеток происходит и смена лигандов, на которые реагирует [[w:Клетка|клетка]].
Но, тем не менее, карта языка имеет право на существование. Ведь клетки реагируют на различные лиганды не с одинаковой чувствительностью. То есть клетки (а, соответственно, вкусовые почки, вкусовые сосочки и зоны языка) могут преимущественно реагировать на определенное вкусовое ощущение. Но, конечно, такая карта крайне приближенно показывает зоны, отвечающие за ощущение различных вкусов.
==
Для того, чтобы осознать вкусовое ощущение, необходимо, чтобы сигнал от вкусовых рецепторов был передан в соответствующую часть коры головного мозга, где информация обрабатывается; благодаря этому
Проводящие пути от рецепторов вкуса состоят из трех частей.
=== Нервные окончания
Тело первого нейрона, окончания которого идут к рецепторным клеткам вкусовых почек, располагается либо в коленчатом, либо в нижнем узлах афферентных нервов
1. Коленчатый узел (ganglion geniculi) лежит в области коленца лицевого нерва в пирамиде височной кости. Периферические волокна этого узла в составе барабанной струны (chorda tympani), входящей в состав лицевого нерва, подходят к вкусовым почкам передних двух третей языка. Центральные отростки идут в составе промежуточного нерва (nervus intermedius) в продолговатый мозг.
2. Нижний узел
Также к вкусовому анализатору относится и ветвь [[w:Тройничный нерв|тройничного нерва ]] (nervus trigemini),
=== Второй нейрон ===
Все описанные вкусовые волокна идут в продолговатый мозг. В продолговатом мозге находится ядро одиночного пути (nucleus solitarius) (ядро
=== Третий нейрон ===
Строка 2011 ⟶ 2103 :
=== Зоны анализа вкусовой информации в головном мозге ===
Местоположение корковой части анализатора у человека до сих пор выяснено не до конца. Согласно одним данным, корковый конец анализатора расположен в парагиппокампальной извилине (gyrus parahippocampalis), близ височной доли. Однако существуют другие данные, согласно которым корковый конец анализатора совпадает с корковым центром
== Аномалии вкусового восприятия ==
=== Гиперчувствительность ===
=== Отсутствие вкуса ===
==== Полное отсутствие ====
==== Неполное отсутствие ====
== Вкус у других животных ==
=== Эволюция вкуса у позвоночных ===
=== Вкус у рыб ===
Строка 2026 ⟶ 2124 :
Рыбы являются первичноводными позвоночными, и вкус у них выполняет функцию несколько отличную от функции наземных животных. Например, с помощью вкуса можно ориентироваться в пространстве. У рыб имеется три химических анализаторов. Это обоняние, вкус и система общей химической чувствительности.
Органы вкуса рыб представлены, как и у человека, вкусовыми почками, имеющее такое же строение. Чувствительность вкусовых почек рыб гораздо выше, чем у человека. К примеру, [[w:Форель|форели]] чувствительнее к [[w:Сахароза|сахарозе]] в 25 раз, чем человек, а [[w:Караси|карась]] в 100. Чувствительность рецепторов различна у разных видов, связано с экологией вида, хотя так же важно учитывать физиологическое состояние животного
У разных людей существуют разные вкусовые предпочтения
= Кожно-мышечное чувство =
== Введение ==
=== Что такое кожно-мышечное чувство ===
<big>Понятие кожно-мышечного чувства включает в себя несколько типов [[w:чувствительность|чувствительности]]: [[#Тактильная чувствительность|тактильную]] (также называемую [[w:осязание|осязанием]]), [[#Болевая чувствительность|болевую]], [[#Температурная чувствительность|температурную]], а также чувствительность [[w:мышцы|мышц]] и [[w:сухожилие|сухожилий]] ([[w:проприорецепция|проприорецепцию]]).</big>
Как следует из названия, под кожно-мышечным чувством объединяют все сенсорные [[w:анализатор|анализаторы]], чьи рецепторы находятся в [[w:кожа|коже]], [[w:мышцы|мышцах]], а также [[w:связки|связках]] и [[w:сухожилие|сухожилиях]]. Всего за него отвечает около 2,5
Отличительная особенность этой системы
=== Биологический смысл кожно-мышечного чувства ===
<big>Рецепторы, располагающиеся в коже, отвечают за связь организма с внешней средой.</big>
* [[#Тактильная чувствительность|Осязание]],
* [[#Температурная чувствительность|Терморецепция]] дает информацию о [[w:температура|температуре]] внешней среды, что необходимо для [[w:теплокровность|теплокровных]] животных, чтобы поддерживать температуру тела на постоянном уровне.
* [[#Болевая чувствительность|Болевая чувствительность]] очень важна, так как, сообщая о месте и силе повреждения [[w:ткань (биология)|тканей]] и органов, дает информацию о наличии опасности для организма и ее источнике.
* [[#Рецепторы в мышцах и сухожилиях|Проприорецепция]] дает нам представление о расположении частей тела в пространстве и относительно друг друга; эта информация необходима для управления движениями.
Часть всей информации, поступающей от рецепторов кожно-мышечного чувства, осознается человеком и влияет на его произвольное [[w:поведение|поведение]]; другая же участвует в бессознательных процессах, таких как [[w:рефлекс|рефлексы]] ([[#позные рефлексы|позные]], [[#болевые рефлексы|болевые]]), [[w:терморегуляция|терморегуляция]], защитные процессы, [[w:координация|координация]] движений тела в пространстве и многие другие.
== Типы рецепторов кожно-мышечного чувства ==
Существут довольно много типов рецепторов кожно-мышечного чувства, но наиболее распространены и изучены: механорецепторы, хеморецепторы и терморецепторы.
=== Механорецепторы ===
Механорецепторы — это вид рецепторов, которые воспринимают механическое воздействие, например, давление и колебание. Существует много разновидностей механорецепторов. Пример рецепторов давления — тельца Пачини. А, например, окончания Руфини — рецепторы растяжения. Другой тип рецепторов растяжения — мышечные веретена. Также имеются рецепторы волосяных луковиц, которые шлют сигнал в случае отклонения волоса, под которым они находятся. Подробнее эти рецепторы будут рассмотрены в разделе «Тактильная чувствительность».
=== Хеморецепторы ===
Хеморецепторы — это вид рецепторов, которые реагируют на какие-либо химические вещества. Казалось бы, в кожно-мышечном чувстве человека хеморецепция не задействована. Однако многие наши болевые ощущения связаны именно с этим видом рецепции. При повреждении тканей и гибели клеток из погибших клеток в межклеточное пространство вытекает цитоплазма. Хеморецепторы, находящиеся там, могут реагировать на некоторые содержащиеся внутри клеток вещества — например, АТФ.
=== Терморецепторы ===
Терморецепторы — это вид рецепторов, который воспринимает температурные изменения. Выделяют холодовые и тепловые рецепторы. Отличаются они оптимальной температурой, то есть температурой, при которой они не шлют сигнал. Для холодовых рецепторов она составляет 28-38<sup>о</sup>С, а для тепловых — 35-43<sup>о</sup>С. В нашей коже холодовых рецепторов значительно больше, чем тепловых, и они располагаются ближе к поверхности. На лице терморецепторов наибольшее количество на единицу площади, а на стопах — наименьшее.
== Кожные рецепторы ==
=== Тактильная чувствительность ===
Тактильная чувствительность — это вид поверхностной рецепции, который отвечает за восприятие таких сигналов, как прикосновение, давление и вибрация. За этот вид чувствительности отвечают механорецепторы.
Тактильные рецепторы различаются по скорости своей адаптации. Есть так называемые быстро адаптирующиеся и медленно адаптирующиеся рецепторы. Быстро адаптирующиеся рецепторы регистрируют силу и появление сигнала, а медленно адаптирующиеся рецепторы регистрируют наличие сигнала на всем протяжении стимуляции, то есть они дают информацию о длительности сигнала.
Есть версия, что скорость их адаптации зависит от изменения проницаемости мембраны нейронов для ионов К+ вследствие продолжительной стимуляции. То есть проницаемость мембран нейронов быстро адаптирующихся рецепторов меняется быстрее, чем проницаемость мембран нейронов медленно адаптирующихся нейронов. При каждом нервном импульсе некоторое количество ионов Са²+
Также есть, так называемая тонкая и грубая чувствительность. По отдельности эти виды не встречаются в норме, а существуют вместе. Грубая чувствительность
Тонкая чувствительность, наоборот, позволяет чувствовать слабые температурные и механические сигналы, при этом довольно точно определяется локализация разрдажения.
==== Быстроадаптирующиеся рецепторы регистрируют силу сигнала ====
Есть довольно много видов быстро адаптирующихся рецепторов. К ним относятся тельца Пачини и тельца Мейснера.
Тельца Пачини представляют собой нервное окончание, окруженное многими слоями соединительной ткани. Они находятся в глубине эпителия, на наружной поверхности тела, а также, в пищеварительном тракте. Они обладают грубой чувствительностью. Так как они быстро адаптирующиеся, ясно, что они регистрируют силу сигнала.
Тельца Мейснера
==== Медленно адаптирующиеся рецепторы регистрируют длительность сигнала ====
Медленно адаптирующиеся рецепторы, как уже сказано, регистрируют продолжительность воздействия. К ним относятся, например, тельца Меркеля. Тельца Меркеля представляют собой некапсулированные рецепторы, реагирующие на давление. Они очень чувствительны, то есть реагируют даже на очень слабые прикосновения. Также имеются рецепторы растяжения
Также имеются рецепторы волосяных луковиц. Ведь на нашей коже очень много мелких волосков. Под их луковицами находятся механорецепторы. А волоски служат рычагами, которые усиливают воздействие в несколько раз. Тем самым они делают подпороговое воздействие, которое не приводит к возникновению потенциала действия, достаточно сильным, чтобы нейрон дал импульс.
=== Болевая чувствительность ===
[[w:боль|Боль]]
==== Болевые рецепторы реагируют на разнообразные сильные стимулы ====
'''Ноцицептивные волокна'''
Болевые рецепторы (ноцицепторы) представлены в виде свободных [[w:нервное окончание|нервных окончаний]]. Они присутствуют в виде свободных нервных окончаний в дерме [[w:кожа|кожи]], [[w:слизистая оболочка|слизистых оболочках]], [[w:мышцы|мышцах]], [[w:сустав|суставах]], [[w:надкостница|надкостнице]] и во внутренних органах. Свободные окончания принадлежат к
Болевые рецепторы относятся к полимодальным [[w:рецептор|рецепторам]], потому что могут активироваться [[w:стимул|стимулами]] разной природы:
* механическими (такими как удар, порез, укол, щипок)
* термическими (такими как действие горячих или холодных предметов)
* химическими (изменение концентрации ионов водорода, действие гистамина и так далее)
Ноцицептивные волокна не имеют специализированных окончаний. [[w:Гистология|Гистологически]] (по строению, функциям и развитию) они неотличимы от других [[w:Механорецепторы|механорецепторов]] и терморецепторов. Они отличаются от упомянутых рецепторов тем, что порог возбуждения у них выше нормального диапазона. Они могут подразделяться на несколько разных типов. Болезненные термические и механические стимулы детектируются миелинизированными волокнами малого диаметра, они относятся к категории A дельта-волокон. Полимодальные волокна, которые отвечают на широкое разнообразие интенсивностей стимулов разной модальности, также имеют малый диаметр, но не миелинизированы. A дельта-волокна проводят импульсы со скоростью
АМТ (механо-термо-ноцицепторы с А дельта-волокнами) делятся на два типа. АМТ типа 1 в основном обнаруживаются в неоволосенной коже. АМТ типа 2 находятся в основном в оволосенной коже. Ноцицепторы с С-волокнами (
Порог чувствительности болевых рецепторов высок, из-за этого достаточно сильные стимулы вызывают возбуждение лишь сенсорных нейронов: например, порог болевой чувствительности нейронов для механических стимулов примерно в тысячу раз превышает порог [[#Тактильная чувствительность|тактильной чувствительности]].
Нанесение сильных, повторных или длительных раздражителей на поврежденную или
В условиях сенсибилизации боль вызывают обычные механические или термические
По
Выяснилось, что болевые [[w:Нервные волокна|афферентные волокна]]
[[w:Вещество Р|Вещество Р]] обладает широким спектром биологической
Таким образом, роль болевых окончаний
'''Вопрос:''' ''зачем, как Вы думаете, боль необходима, если это сугубо негативное ощущение, и что будет с человеком, если он внезапно перестанет чувствовать боль?''
=== Температурная чувствительность ===
<big>За восприятие тепла и холода отвечают особые [[w:нейрон|нервные клетки]]
Всего холодовых рецепторов насчитывают 250 000, а тепловых
<small>Кроме того, термочувствительностью обладает часть нейронов [[w:гипоталамус|гипоталамуса]] (правда, это уже не относится к кожно-мышечному чувству).</small>
Строка 2119 ⟶ 2222 :
Отличительные свойства терморецепторов кожи:
* Постоянная передача [[w:нервный импульс|нервного импульса]] с частотой, пропорциональной температуре кожи (статическая реакция)
* Резкое изменение частоты генерации импульса при повышении или понижении температуры кожи
* Нечувствительность к другим раздражителям, кроме температурных (относится к колбам Краузе и тельцам Руффини)
* Генерация болевых ощущений при повышенной\пониженной температуре
Строка 2125 ⟶ 2228 :
==== Импульс в терморецепторах возникает из-за изменения конформации определенного белка ====
За возбуждение нервных окончаний терморецепторов отвечает [[w:белки|белок]]-канал из семейства белков Transient Receptor Potential (TRP). Этот белок-канал (TRPM8)
Понижение температуры меняет [[w:конформация|конформацию]] белка, благодаря чему ионы Ca<sup>2+</sup> проходят через белок, деполяризуя мембрану, и сигнал передается дальше по аксону. Однако точный механизм изменения конформации белка неизвестен.
<small>Также этот белок может быть активирован [[w:ментол|ментолом]], который используется в зубных пастах, лосьонах для бритья и
Другими белками холодовой чувствительности являются так называемые leak channels, которые являются
==== Колбы Краузе отвечают за холодовую чувствительность ====
[[
Колбы Краузе довольно невелики по размерам. Они представляют собой структуру из [[w:нервное окончание|нервных окончаний]] (концевых разветвлений отростков сенсорных нейронов),
Расположены колбы Краузе:
* в некоторых слизистых оболочках
* в поверхностном, или сосочковом, слое [[w:дерма|дермы]]
* в языке, среди мышечных волокон.
<small>По строению колбы Краузе схожи с [[#тельца Мейснера|тельцами Мейснера]]. Как и тельца Мейснера, колбы Краузе реагируют на [[w:вибрация|вибрацию]] низких [[w:частота|частот]]
==== Тельца Руффини отвечают за тепловую чувствительность ====
[[
Внутренняя колба тельца Руффини содержит сеть разветвленных нервных окончаний, окруженных пластинчатыми клетками.
Тельца Руффини
==== Распределение в коже терморецепторов неравномерно ====
Тепловые и холодовые рецепторы находятся в областях, распределенных в дерме по принципу [[w:мозаика|мозаики]]. Кожа открытых частей тела, таких как лицо и кисти рук, менее чувствительна к теплу и холоду по сравнению с другими частями тела (так как [[w:концентрация|концентрация]] рецепторов в этих областях ниже). Самой большой температурной [[w:чувствительность (физиология)|чувствительностью]] обладает [[w:кожа|кожа]] [[w:живот|живота]], а наименьшей
== Рецепторы в мышцах и сухожилиях ==
'''Проприорецепторы'''(от лат. proprius
<big>Главная [[w:функция|функция]] этих рецепторов
=== Мышечные веретена ===
<big>[[w:Нервно-мышечное веретено|Нервно-мышечное веретено]]
==== Мышечные веретена состоят из иннервированных мышечных волокон, окруженных капсулой ====
[[
Мышечные веретена находятся в каждой [[w:поперечно-полосатые мышцы|поперечно-полосатой мышце]] в количестве от 6 до 1300 штук. Их длина несколько миллиметров, диаметр
В полости капсулы мышечного веретена расположено несколько особых мышечных волокон, способных к сокращению, но отличающихся от обычных мышечных волокон [[w:мышцы|мышцы]] как по строению, так и по функции. Эти мышечные волокна, расположенные внутри капсулы, назвали интрафузальными мышечными волокнами (лат.: intra
В полость каждого мышечного веретена проникают нервные волокна и кровеносные сосуды. Среди нервных волокон одно
<small>Конечные нервные ветви обвиваются вокруг средних частей интрафузальных волокон, образуя так называемое аннулоспиральное окончание (лат.: anulus
<big>Выделяют два главных типа интрафузальных мышечных волокон: сумчато-ядерные и цепочечно-ядерные</big>
[[Файл:мышечное веретено.jpg|450px|right]]
==== Главная функция сумчато-ядерных мышечных волокон — измерение скорости растяжения мышцы ====
В одном мышечном веретене находится ~2-4 сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокна. Выявлено две разновидности сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокон, отличающихся как по строению, так и по функциям.
Одна разновидность сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокон с функциональной точки зрения является сенсорными [[w:рецептор|рецепторами]] с большим быстродействием. Они реагируют на быстрые растяжения при сокращениях мышц. По существу они воспринимают информацию о [[w:дисперсия|дисперсии]] вероятностного процесса изменения длины мышцы, то есть они определяют разброс значений процесса. Именно поэтому рецепторы мышечного веретена, обладающие высоким быстродействием, можно назвать D-сумчато-ядерными интрафузальными мышечными волокнами (D
Эти рецепторы имеют около ста ядер в центральной «сумке», низкий уровень активности [[w:АТФаза|АТФазы]], низкий уровень концентрации [[w:гликоген|гликогена]], слабо различимые M-зоны [[w:саркомер|саркомеров]] [[w:миофибриллы|миофибрилл]] сократительных элементов, расположенных на полюсах волокна.
Другая [[w:разновидность]] сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокон
L-сумчато-ядерные интрафузальные мышечные волокна имеют около ста [[w:ядро клетки|ядер]] в центральной «сумке», умеренно высокий уровень активности [[w:АТФаза|АТФазы]], средний уровень концентрации [[w:гликоген|гликогена]].
==== Главная функция цепочечно-ядерных мышечных волокон
В одном мышечном веретене может находиться ~3-9 цепочечно-ядерных интрафузальных мышечных волокон двух разновидностей: короткие и длинные. Короткие интрафузальные мышечные волокна приблизительно в два раза короче и тоньше сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокон. Их средняя [[w:длина|длина]] равна ~ 4
<small>При рассмотрении с помощью [[w:микроскоп|микроскопа]] видно, что цепочечно-ядерные интрафузальные мышечные волокна имеют перегибы. Полагают, что эти перегибы связаны с фоновым [[w:напряжение|напряжением]] сократительных элементов соседних сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокон. По сигналам, поступающим по фузимоторным (эфферентным) нервным волокнам, [[w:полюс|полюса]] мышечного веретена сближаются, так что напряжение, растягивающее сократительные элементы цепочечно-ядерных волокон, снимается и они изгибаются. Вероятно, при необходимости такие изгибы являются средством для увеличения длины волокна.</small>
Строка 2200 ⟶ 2304 :
[[Файл:схема коленного рефлекса1.jpg|thumb|350px]]
<big>Рецепторы, воздействие на которые вызывает [[w:коленный рефлекс|коленный рефлекс]]
При растяжении мышечных веретен происходит деформация афферентных окончаний и возникновение [[w:нервный импульс|нервных импульсов]], частота которых пропорциональна скорости изменения длины мышечных волокон и величине этого изменения. В данном случае, частота нервных импульсов увеличивается. Нервные импульсы по [[w:дендрит|дендритам]] передаются к телам чувствительных нейронов, расположенных в спинальных [[w:ганглий|ганглиях]] спинных корешков [[w:спинномозговые нервы|спинномозговых нервов]]. От чувствительных нейронов возбуждающие сигналы передаются на альфа-[[w:мотонейрон|мотонейроны]], расположенные в брюшных рогах серого вещества спинного мозга, а от альфа-мотонейронов
Аксоны I группы имеют наибольший [[w:диаметр|диаметр]], аксоны IV группы
<small>Большинство мышечных веретен [[w:иннервация|иннервируются]] также одним или несколькими афферентными волокнами II группы, терминали которых располагаются в краевых участках интрафузальных мышечных волокон. Они могут иннервировать все разновидности интрафузальных мышечных волокон, но главным образом иннервируют цепочечно-ядерные. Такие структуры называют вторичными сенсорными окончаниями. Они могут либо обвивать цепочечно-ядерное интрафузальное волокно в виде нерегулярной спиральной [[w:пружина|пружины]], или образовывать множественные разветвления в сумчато-ядерном волокне, называемые «гроздевидными окончаниями». В отличие от волокон Iа, волокна II группы часто иннервируют два или несколько мышечных веретен.</small>
'''ВОПРОС'''. Представьте: идёте вы по улице, и тут вам на плечи запрыгивает подбежавший сзади приятель. Мало того что запрыгнул, так ещё и не слезает! Нарисуйте график активности цепочечно-ядерных и сумчато-ядерных мышечных веретён, где по оси абсцисс будет отложено время, которое приятель сидит у вас на плечах, а по оси ординат
==== Мышечные веретена также иннервируются эфферентными нервными окончаниями ====
Как экстрафузальные, так и интрафузальные мышечные волокна иннервируются эфферентными нервными волокнами, [[w:аксон|аксонами]] [[w:мотонейрон|мотонейронов]] [[w:спинной мозг|спинного мозга]]. Это разные мотонейроны. Экстрафузальные волокна иннервируются α-мотонейронами, а интрафузальные
<small>γ-волокна образуют несколько типов окончаний на [[w:периферия|периферических]] (полярных) участках интрафузальных мышечных волокон. Эти окончания называют γ-концевыми пластинками, если они локализованы на сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокнах, или γ-кустовидными нервными окончаниями, если они локализованы на цепочечноядерных интрафузальных мышечных волокнах. γ-концевые пластинки подобны обычным концевым пластинкам, расположенным на экстрафузальных мышечных волокнах. γ-кустовидные окончания представляют собой длинные тонкие структуры, разветвленные в виде диффузной сети. Каждое γ-волокно образует только один тип терминалей: либо только кустовидные окончания, либо только концевые пластинки.</small>
Строка 2219 ⟶ 2323 :
=== Сухожильные органы Гольджи ===
<big>[[w:Сухожильный орган Гольджи|Сухожильный орган Гольджи]], или нервно-сухожильное веретено
Впервые сухожильные органы Гольджи появились в [[w:эволюция|эволюции]] у первых наземных [[w:позвоночные|позвоночных]].
Строка 2225 ⟶ 2329 :
==== Анатомия органа ====
<big>Сухожильный орган Гольджи состоит из коллагеновых нитей, отходящих примерно от 10 экстрафузальных мышечных волокон и заключенных в соединительнотканную капсулу.</big>
К ней подходят один или два толстых [[w:миелин|миелинизированных]] афферентных [[w:аксон|аксона]], которые называются волокнами lb. Эти аксоны представляют собой нервные отростки сенсорных нейронов спинного мозга. Их [[w:нервные окончания|окончания]] спирально закручиваются вокруг коллагеновых нитей. Диаметр афферентного волокна типа lb составляет 13-20 [[w:микрон|микронов]]. Скорость передачи импульса lb волокон
==== Органы Гольджи предотвращают повреждения мышцы при чрезмерной нагрузке ====
В мышце оканчиваются двигательные нервные волокна двух типов: альфа-эфферентные волокна, иннервирующие обычные мышечные волокна, и гамма-эфферентные волокна, иннервирующие интрафузальные волокна.
<big>Когда необходимо, чтобы мышцы очень сильно сократились, команды из ЦНС поступают главным образом по альфа-эфферентным волокнам. Если это приводит к чрезмерному напряжению мышцы, угрожающему ее повреждением, то возбуждаются органы Гольджи.</big> Сигналы от органов Гольджи направляются по чувствительному нерву в [[w:спинной мозг|спинной мозг]] к [[w:синапс|синапсам]] с альфа-эфферентными волокнами. Они тормозят активность альфа-мотонейронов, и сокращение мышцы ослабевает. Благодаря этому напряжение мышцы не переходит допустимые пределы.
Обычный путь двигательных импульсов от головного мозга оканчивается на гамма-мотонейронах, а путь «экстенсивного действия»
==== Активация органов Гольджи запускает спинномозговой рефлекс, расслабляющий мышцу ====
Строка 2239 ⟶ 2343 :
Когда мышца сокращается, она растягивает [[w:сухожилие|сухожилие]]. Это растяжение деформирует концевые разветвления lb аксона, подходящему к органу Гольджи, что способствует открытию на [[w:клеточная мембрана|мембране]] чувствительного нейрона [[w:катион|катионных]] каналов. В результате lb [[w:аксон|аксон]] деполяризуется, и в нем, а затем и в остальных нервных окончаниях сенсорного нейрона возникает [[w:нервный импульс|нервный импульс]]. Потом чувствительные нейроны возбуждают тормозные [[w:интернейрон|
Известно, что [[w:порог|порог]] [[w:возбуждение|возбуждения]] рецепторов сухожильного органа Гольджи при механическом растяжении мышцы выше, чем аналогичный порог возбуждения мышечных веретен; это означает, что для возбуждения сухожильного органа Гольджи требуется чрезвычайно сильное [[w:растяжение|растяжение]] или [[w:сокращение|сокращение]] по сравнению с возбуждением мышечных веретен. Это позволяет мышце сокращаться без всяких помех до определенного предела.
Строка 2247 ⟶ 2351 :
== Центральная соматосенсорная система ==
Отличительная особенность кожно-мышечного чувства
Строение псевдоуниполярного нейрона: от тела клетки отходит отросток, который затем Т-образно разделяется на дендрон, конец которого образует собственно рецептор, и [[w:аксон|аксон]], идущий в составе сенсорного (заднего) корешка [[w:спинномозговые нервы|спинномозгового нерва]] в [[w:спинной мозг|спинной мозг]] (а от рецепторов лица
В дальнейшем переработку соматосенсорной информации в [[w:ЦНС|ЦНС]] можно разделить на три уровня: афферентный, интегративный и эфферентный. Афферентная подсистема включает в себя передачу и обработку сигналов в спинном мозге, стволе, [[w:таламус|
=== Афферентные пути ===
Существует несколько параллельных путей передачи сигнала от рецепторов тела в головной мозг.
==== Лемнисковый путь (система заднего столба) проводит сигналы от механорецепторов и проприорецепторов ====
[[
Главная функция этого пути
Первые нейроны лемнискового пути находятся в спинальных ганглиях, их аксоны входят в состав задних столбов (скоплений волокон в дорзальной части белого вещества). Затем они образуют [[w:синапс|
Из продолговатого мозга, от вторых нейронов лемнискового пути, аксоны идут в [[w:таламус|таламус]], при этом перекрещиваясь и совершая медиальную петлю
Три синаптических передачи
[[
Так как разные участки кожи иннервированы по-разному, на них отводятся разные по размеру части коры; в итоге получается проекция с сохраненным местоположением частей тела относительно друг друга, но с
==== Спинно-таламический путь (система переднебокового канатика) проводит сигналы от ноницепторов и терморецепторов ====
Этот путь служит для проведения информации от [[#температурная чувствительность|терморецепторов]], [[#болевая чувствительность|ноницепторов]] и низкопороговых [[w:механорецептор|
Первые нейроны, как и в случае лемнискового пути,
Находящиеся в таламусе и стволе мозга третьи нейроны спинно-таламического пути лишь частично дают проекции на соматосенсорную кору; в основном это информация от [[#тактильная чувствительность|тактильных рецепторов]]. Функционально эта часть спинно-таламического пути относится некоторыми исследователями к лемнисковой системе (так как она также важна для осознания тактильной информации).
[[#болевая чувствительность|Болевая рецепция]] на кору не проецируется, так что высшим центром болевой чувствительности считается таламус. Главная функция спинно-таламического пути
Кроме того, существует несколько других восходящих путей, однако их роль в соматосенсорной система неясна.
ВОПРОС. Почему сигналы от тактильных рецепторов и проприорецепторов передаются по толстым миелинизированным волокнам, а от ноницепторов и терморецепторов
=== Переработка информации на различных уровнях афферентной соматовисцеральной системы ===
==== Спинной мозг ====
===== Интернейроны спинного мозга выполняют сразу несколько функций =====
Каждый сенсорный нейрон иннервирует какой-то ограниченный участок кожи, называемый дерматомом (в мышцах аналогичные участки называются миотомами). Информация от соседних дерматомов поступает в спинной мозг через одни и те же нервы; таким образом обеспечивается соматотопическая организация информации.
Далее афферентные волокна направляются в задний рог спинного мозга. Там часть из них отводит коллатерали, восходящие в продолговатый мозг ([[#лемнисковый путь|лемнисковый путь]]), а часть образует синапсы с [[w:интернейрон|
Функции интернейронов спинного мозга:
* образование восходящих волокон, идущих в головной мозг (спинно-таламическая система)
* восходящие и нисходящие связи с соседними сегментами (служат для обеспечения сложных согласованных движений в ответ на раздражитель)
* участие в рефлекторных реакциях (связи с мотонейронами и симпатическими нейронами)
* торможение восходящего сигнала (также может осуществляться через нисходящие волокна из головного мозга)
Скорее всего, один нейрон не может выполнять все эти функции, так что уже на этом уровне
===== Особенности восходящих путей =====
[[
Нейроны спинно-таламического пути, в основном, передают информацию от мультирецептивных (отвечающих на различные раздражители) нейронов. Хотя его функция
Аксоны спинно-таламического пути идут бок о бок, так что чем выше они присоединились, тем ближе они окажутся к серому веществу. В итоге переднебоковой канатик имеет слоистое строение, в отличие от заднего столба, где аксоны из разных сегментов располагаются сбоку друг от друга
Важная особенность передачи соматосенсорной информации по заднему корешку
==== Ствол мозга ====
Строка 2317 ⟶ 2423 :
===== Тройничный нерв проводит информацию от рецепторов лица =====
[[
Через тройничный нерв передаются сигналы от рецепторов лица (кожи, слизистой рта, зубов, языка, роговицы). Пройдя по нему, аксоны образуют синапсы с интернейронами в ядре спинального тракта, по функциям соответствующего задним рогам спинного мозга (расположено в среднем мозге, частично заходит в задний мозг; является главным сенсорным ядром тройничного нерва). Отсюда они направляются по тем же путям, что и аксоны из спинного мозга.
Информация, поступающая через тройничный нерв, очень важна для организма. Она запускает множество как рефлекторных, так и произвольных реакций; некоторые из них хорошо развиты уже с самого
Также сигналы от некоторых кожных и мышечных рецепторов лица передаются по другим черепно-мозговым нервам (например, по VII-му).
===== Продолговатый мозг отвечает за передачу сигналов, а также за некоторые рефлексы =====
[[Файл:Medulla oblongata.gif|thumb|Расположение продолговатого мозга]]
Продолговатый мозг играет важную роль в обработке и передаче сигналов кожно-мышечного чувства. Здесь находятся вторые нейроны лемнискового пути. Их роль, помимо дальнейшей передачи информации, заключается в обеспечении многих автономных рефлексов продолговатого мозга, таких как:
* [[w:Глотание|Глотание]] (механорецепторы на корне языка)
* [[w:Кашель|Кашель]] (механорецепторы в [[w:гортань|гортани]], [[w:трахея|трахее]], [[w:бронхи|бронхах]])
* [[w:Чихание|Чихание]] (механорецепторы в [[w:носовая полость|носовой полости]], [[w:носоглотка|носоглотке]])
===== Статические и статико-кинетические рефлексы помогают поддерживать удобную позу =====
Информацию от проприорецепторов (вкупе с рецепторами в [[w:полукружные каналы|полукружных каналах]]) некоторые формации ствола (ретикулярная формация, красное ядро, вестибулярные ядра) используют для рефлексов, поддерживающих позу тела. Они обеспечивают перераспределение мышечного тонуса таким образом, что:
* сохраняется исходное положение (позно-тонические рефлексы)
* тело возвращается в удобную позу из неудобной (выпрямительные рефлексы)
* сохраняется равновесие при ускорении (статико-кинетические рефлексы)
Все эти действия совершаются автоматически и нами не осознаются.
==== Таламус ====
[[Файл:Thalamus.gif|thumb|Расположение таламуса]]
В таламусе все соматосенсорные сигналы распределяются, обрабатываются, и посылаются уже на более высокие уровни, где происходит их осознание. Также, скорее всего, таламус играет важную роль в регуляции этих сигналов.
===== Вентробазальное ядро =====
Вентробазальное ядро
Для вентробазального ядра характерны основные свойства лемнискового пути: соматотропическая организация (информация от соседних участков кожи передается на соседние нейроны), специфичность нейронов (на каждый нейрон передаются сигналы от одного вида рецепторов), такая же кодировка сигналов, как и у рецепторов (при усилении стимуляции частота импульсов таламических нейронов увеличивается).
Также интересно, что, чем дальше на конечности расположен участок кожи, тем
Однако нервные клетки, связанные с волокнами медиального лемниска, занимают всего около 8 % всего вентробазального ядра. Остальное
===== Неспецифичные ядра =====
Конечно, помимо вентробазального, в таламусе существует множество других ядер. Из них в переработке соматосенсорной информации важную роль играют так называемые неспецифичные ядра. Они являются высшими перерабатывающими центрами афферентных сигналов, поступающих в таламус из ствола мозга. Неспецифические ядра влияют почти на все участки коры, а также образуют связи с [[w:гипоталамус|гипоталамусом]] и [[w:лимбическая система|лимбической системой]] (причем эти связи диффузны,
==== Соматосенсорная кора ====
[[
Вентробазальное ядро соединено как восходящими, так и нисходящими трактами с соматосенсорными зонами [[w:кора больших полушарий|коры больших полушарий]] (SI и SII). SI расположена на постцентральной извилине (за центральной бороздой), SII
===== Соматосенсорной коре присуща соматотопическая организация =====
Строка 2364 ⟶ 2472 :
Соматотопическая организация зоны SI подробно изучена. По-видимому, вся поверхность человека тщательно закартирована (причем у приматов имеются даже множественные проекции кисти). В зоне SII, по сути, организация та же, однако выражена менее четко.
Путем электрической стимуляции коры человека была получена информация, на основе которой был составлен [[W:сенсорный гомункулус|сенсорный гомункулус]]. У этого карикатурно изображенного человечка непропорционально большие кисти, губы, нос. Степень иннервации кожи в этих областях максимальна, так что они обладают наибольшей чувствительностью, и для обработки поступающей от них информации требуются относительно большие участки соматосенсорной коры. Такие области получили название специализированных сенсорных поверхностей
===== Нейроны в соматосенсорной коре организованы в виде колонок =====
Информация от афферентных нейронов поступают затем на нейроны коры; причем, нейроны, располагающиеся рядом на линии, параллельной поверхности коры, имеют строго разграниченные рецептивные поля. Если же посмотреть на клетки, расположенные вертикально (перпендикулярно поверхности коры), то оказывается, что информация, поступающая к ним, в большой мере перекрывается. Отсюда был сделан вывод, что нейроны, отвечающие за обработку информации от каждого отдельного участка поверхности тела, расположены в виде перпендикулярных постцентральной извилине колонок.
Выявлено, что каждая колонка воспринимает сигналы не только от одного участка тела, но и от определенного типа рецепторов
Существуют предположения, что обработка информации внутри одной колонки и между ними иерархическая,
Также в соматосенсорной коре присутствуют терморецептивные и нонирецептивные нейроны (хотя их в десятки или сотни раз меньше, чем механорецептивных), однако неизвестно, организованы ли они в колонки.
===== Простые и сложные нейроны =====
Нейроны соматосенсорной коры можно условно разделить на два типа. Первый
Все нейроны, импульсация которых резко отличается от присущей связанным с ним рецепторам, называются сложными. Они требуются уже для обработки поступающей к ним информации. Например, существует тип нейронов, реагирующих только на стимулы, которые двигаются линейно вдоль поверхности кожи, и выдающих максимальный сигнал, когда продвижение идет в определенном направлении.
Также в коре расположены сложные терморецептивные нейроны; в отличие от кожных терморецепторов, они реагируют или только на постоянную температуру, или только на ее изменение. Функции разных терморецептивных нейронов довольно сильно различаются у разных млекопитающих (например, у крыс они выдают серию сигналов с максимальной частотой при изменении температуры где-то на два градуса).
Благодаря простым и сложным нейронам в коре происходит отделение важной информации от незначительной, прослеживание закономерностей, выделение отдельных признаков.
===== Эфферентные связи соматосенсорной коры =====
'''Как и от любой зоны коры, от SI и SII отходит множество эфферентных аксонов, передающих обработанную соматосенсорную информацию в другие области ЦНС.''' Передача происходит:
* в двигательную зону коры, для регуляции движения
* в ассоциативную зону коры, для интеграции (объединения) зрительной и соматосенсорной информации
* в контрлатеральные зоны соматосенсорной коры, для интеграции информации от разных половин тела
* в таламус, системы лемнискового и спинно-таламического пути, для регуляции восходящего потока сигналов
При этом, по-видимому, SI отвечает за более сложные функции (регуляцию, четкое определение силы и места стимула и др.), а SII, имеющая [[w:билатеральность|билатеральное]] строение,
===== Соматосенсорная кора отвечает непосредственно за восприятие =====
Именно SI и SII ответственны за восприятие человеком пространственных, силовых и временных характеристик сигналов от соматосенсорных рецепторов. При этом они участвуют как в осознании стимулов, так и во многих других связанных с ними реакциях.
При электрической стимуляции отдельных участков соматосенсорных коры у человека возникает ощущение получения сигнала на периферии
При удалении или повреждении участка SI восприятие соматосенсорных сигналов еще может сохраняться, но их пространственное восприятие будет резко ухудшено. Что интересно, через какой-то промежуток времени эта ситуация начнет понемногу улучшаться. Как оказалось, функции SI может частично брать на себя соседние с ним участки коры (например, теменной).
== Рефлексы ==
=== Спинномозговые рефлексы ===
==== Болевой рефлекс ====
Болевой рефлекс состоит в немедленном одергивании (в частности, во многих случаях, сгибание) какой-либо части теле при болевом воздействии. Биологический смысл данного рефлекса очень велик. Ведь боль — это сигнал организму о его локальном повреждении или разрушении. Этот рефлекс, как нетрудно догадаться, относится к категории защитных рефлексов. Он очень прост.
Рассмотрим болевой рефлекс на примере одергивания руки. В коже находятся болевые рецепторы (про болевые рецепторы смотри раздел «Болевые рецепторы»). При получении болевого сигнала, рецептор посылает сигнал по сенсорному пути в спинной мозг. Тело сенсорного нейрона находится в спинальном ганглии. Сигнал проходит в спинные (дорзальные рога) спинного мозга, там сигнал передается на вставочный нейрон. Вставочный нейрон подает сигнал двум видам нейронов, находящимся в брюшных (вентральных) рогах спинного мозга. Первый вид — мотонейрон, который дает сигнал мышце-сгибателю руки (бицепсу), при этом вызывая ее сокращение, а второй вид — тормозный нейрон, который передает сигнал мышце разгибателю, тем самым заставляя ее расслабиться, чтобы не сломать руку одновременным сокращением мышц-антагонист.
Аналогично с болевыми рефлексами других частей тела.
==== Позные рефлексы ====
===== Сухожильные рефлексы =====
Сухожильные [[w:рефлекс|рефлексы]] обнаружены в [[w:1875 год|1875 году]] и со времени открытия стали широко применяемым тестом при исследованиях рефлекторной возбудимости [[w:спинной мозг|спинного мозга]] у человека, так как сухожильные [[w:мышцы|мышцы]] сокращаются даже при легком ударе по ним. Самый известный сухожильный рефлекс
===== Рефлексы растяжения =====
Обнаружены в [[w:1924 год|1924 году]], вызываются раздражением [[#Мышечные веретена|рецепторов мышц]], отличных от сухожильных своими внешними проявлениями. Основным отличием является время и скорость протекания этих рефлексов, если сухожильный рефлекс реагирует резко, быстро и кратковременно, то рефлексы растяжения более долгие и тонические. Мышца, связанная с [[w:ЦНС|ЦНС]], развивает значительно большее противодействие растяжению, чем такая же или та же мышца с перерезанным [[w:нерв|нервом]]. Это объясняется тем, что мышца с перерезанным нервом противодействует растяжению только за счет эластических свойств самой мышцы. А у мышцы, связанной с [[w:мозг|мозгом]], к противодействию эластичности мышцы, подключается еще и активное сопротивление растяжению. Следовательно, растяжение мышцы вызывает рефлекторное тоническое сокращение мышц, противодействующее растяжению. До определенного предела рефлекс растяжения пропорционален растяжению мышцы. Но при чрезмерном растяжении мышцы может вызвать обратный эффект
=== Рефлексы продолговатого мозга ===
Строка 2420 ⟶ 2532 :
==== Позно-тонические рефлексы ====
'''Позно-тонические рефлексы служат для постоянного поддержания позы в случае, если
Сигнал от рецепторов поступает в ядро Дейтерса; оттуда затем по нисходящим вестибулоспинальным трактам [[w:нервный импульс|импульс]] поступает к мотонейронам мышц спины и конечностей. Благодаря изменению их тонуса восстанавливается исходное положение тела.
Например, при наклоне головы вбок повышается тонус мышц разгибателей на стороне наклона, а на противоположной, наоборот, понижается. При наклоне головы вперед усиливается тонус сгибателей спины и конечностей, а при запрокидывании назад
==== Выпрямительные рефлексы ====
'''Выпрямительный рефлекс (по-другому, установочный) проявляется в последовательном сокращении мышц шеи и туловища, благодаря которым при резком изменении позы тело восстановить нормальную позу.''' Прежде всего, важно возвращение в нормальное положение головы.
Выпрямительный рефлекс играет важную роль в жизни младенца. К примеру, если на ребенка положить сверху пеленку или подушку, он начнет активно вертеть головой и махать руками, чтобы ее стряхнуть и получить возможность дышать и смотреть. А если положить младенца лицом вниз, благодаря выпрямительному рефлексу он поднимет голову и повернет в сторону.
Во взрослой жизни этот рефлекс осуществляется, например, когда человек поскользнулся или оступился, а также при нырянии. В этих случаях совершаются движения мышц, благодаря которым тело снова принимает верикальную позу.
Помимо проприорецепторов за него отвечают рецепторы кожи, фоторецепторы [[w:сетчатка|сетчатки]] глаз, вестибулярные рецепторы.
==== Статико-кинетические рефлексы ====
'''Статико-кинетические рефлексы нужны для сохранения положения тела при изменении скорости прямолинейного движения, а также при вращении.'''
Например, при резком подъеме (при ускорении, направленном вверх
Эти рефлексы запускаются проприорецепторами
Все эти рефлексы соматические, так что они могут сознательно подавляться. Например, спринтеру невыгодно быстрое выпрямление туловища на этапе разгона. В этом случае [[w:кора больших полушарий|кора больших полушарий]] посылает тормозный сигнал в продолговатый мозг, и соответствующий рефлекс (здесь выпрямительный) тормозится.
== Патологии ==
== Эволюция у позвоночных ==
= Интерорецепция =
== Барорецепторы ==
'''Барорецепторы''' (от греч. baros — тяжесть, receptor — принимающий) — это ветвящиеся свободные чувствительные нервные окончания, воспринимающие изменения кровяного давления и регулирующие его уровень. Располагаются они в кровеносных сосудах и в стенках сердца. Их скопления есть в стенках дуги аорты и каротидных тельцах. При изменении кровяного давления барорецепторы посылают в ЦНС сигналы, возбуждающие ядра вегетативной нервной системы. Оттуда импульсы поступают к сердцу, регулируя частоту и силу сердечных сокращений, и к кровеносным сосудам, регулируя их просвет. Частое и длительное повышение кровяного давления — одна из причин развития гипертонической болезни. Это связано с тем, что барорецепторы приспосабливаются к повышенному давлению в сосудах.
== Заключение ==
<references/>
|