Биология клетки/Одностраничная версия: различия между версиями

<span style="background-color:Aqua"><big>'''Биология клетки'''</big></span>{{stage short|50%|12 сентября 2009}}

Данная книга - — разноуровневый учебник, рассчитанный на всех, кто интересуется клеточной биологией и общими проблемами биологии. В первую очередь он предназначен для школьников старших классов биологического профиля и студентов биологических факультетов ВУЗов.

* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4.TOC&depth=2| Molecular Biology Of The Cell, 4е издание, 2002  г.  — учебник по молекулярной биологии на английском языке]

* [http://lib.e-science.ru/book/104/ Молекулярная биология клетки 2-е издание (без иллюстраций)]

* [http://yanko.lib.ru/books/biolog/nagl_biochem/index.htm Наглядная биохимия Ян Кольман, Клаус-Генрих Рем, Юрген Вирт]

* [http://elementy.ru/ Элементы: Популярный сайт о фундаментальной науке]

* [http://humbio.ru/ База знаний по биологии человека]

* [http://en.wikiversity.org/wiki/Cell_Biology Проект "«Cell Biology"» в Wikiversity (на английском языке)]

Благодаря каким своим свойствам клетка  — живая? Поиски ответа на этот вопрос, выяснение деталей строения и работы клеток  — одно из главных направлений работы современных биологов.

<big>Клетки, живые организмы и в целом жизнь на Земле представляют собой сложные [[w:Система|системы]]. Для этих систем характерна иерархичность - — одни системы входят в состав других (систем более высокого уровня) в качестве их подсистем. У более сложных систем высшего уровня появляются новые свойства, которые на предыдущем уровне отсутствуют. Кроме того, системы разного уровня имеют очень разные [[w:Меры длины|размеры]]: от нескольких [[w:нанометр|нанометров]] (крупные молекулы и мелкие [[w:органоиды|органоиды]]) до нескольких тысяч километров (крупные [[w:экосистема|экосистемы]] и вся [[w:биосфера|биосфера]]). Обычно выделяют четыре основных уровня организации -

* молекулярно-клеточный,

* организменный,

* популяционно-видовой,

* экосистемный.</big>

Преимущество этого подхода  — в том, что любая живая система "«включена"» во все эти уровни организации. Недостатки - — прежде всего в том, что к каждому из этих уровней относятся системы принципиально разного уровня сложности. Так, даже клеточный уровень включает клетки прокариот и эукариот  — системы принципиально разного уровня сложности. Организменный же уровень включает и бактерий, и человека - — системы, еще сильнее различающиеся по уровню сложности. Кроме того, до уровня вида все объекты этой классификации связаны генетически и представляют собой систему с единым [[w:генофонд|генофондом]]. [[w:Экосистема|Экосистема]], даже несмотря на наличие [[w:Горизонтальный перенос генов|горизонтального переноса генов]], такой системой не является. Эти недостатки побуждают многих авторов искать другие критерии выделения уровней организации - — например, использовать длительность их существования (выделяя [[w:онтогенез|онтогенетический]] и [[w:филогенез|филогенетический]] уровни).

'''ВОПРОС 2'''. КАКИЕ ИЗ ОСНОВНЫХ УРОВНЕЙ ОТНОСЯТСЯ К ОНТОГЕНТИЧЕСКОМУ, А КАКИЕ - — К ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОМУ?

Часто (особенно в школьных учебниках и программах) предлагается выделять более дробные уровни:

* Молекулярный

* Организменный

* Популяционно-видовой

* Биоценотический (экосистемный)

Главная особенность клеточного уровня состоит в том, что только целая клетка имеет все основные признаки живого, причем не только потому, что клетка обладает всеми этими признаками, но и потому, что существуют популяции и виды одноклеточных организмов. Более того - — недавно была открыта и экосистема, состоящая из единственного вида бактерий [http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/322/5899/275][http://en.wikipedia.org/wiki/Desulforudis_audaxviator]. С момента появления первых клеток жизнь, несомненно, уже существовала в виде экосистем, то есть начала приобретать современные [[w:Геохимический цикл углерода |геохимические функции]].

Сложность живых систем отражена в сложности биологии как науки и многообразии ее разделов. Во-первых, существуют частные науки, изучающие отдельные группы живых организмов - — [[w:зоология|зоология]], [[w:микология|микология]], [[w:ботаника|ботаника]], [[w:протистология|протистология]], [[w:бактериология|бактериология]], [[w:вирусология|вирусология]]. Нашим собственным видом занимается [[w:антропология|антропология]].

<small>Каждая из них делится на ряд ещё боле частных разделов. Например, в зоологии выделяют [[w:энтомология|энтомологию]], [[w:орнитология|орнитологию]], [[w:ихтиология|ихтиологию]] и др., в ботанике - — [[бриология|бриологию]], [[альгология|альгологию]] (последняя наука, правда, может быть отнесена и к протистологии).</small>

Другие биологические науки в основном связаны с определенными уровнями организации живого. Так, молекулярный уровень изучают [[w:биохимия|биохимия]], [[w:молекулярная биология|молекулярная биология]], [[w:молекулярная генетика|молекулярная генетика]]. По своим методам (а отчасти и по объекту изучения) близка к этим наукам вирусология.

<big>Тесно связаны с ними и науки, изучающие клеточный уровень - — [[w:цитология|цитология]] ([[w:Биология клетки|клеточная биология]] ), [[w:гистология|гистология]], [[w:иммунология|иммунология]] и др.</big>

Организменный уровень изучают такие науки, как [[w:анатомия|анатомия]], [[w:физиология|физиология]] и [[w:эмбриология|эмбриология]] ([[w:Биология развития|биология развития]]). С этим уровнем тесно связаны и многие разделы [[w:генетика|генетики]] (например, генетика развития).

Популяционно-видовой уровень изучают [[w:популяционная генетика|популяционная генетика]] и [[w:популяционная экология|популяционная экология]]. Кроме того, этим уровнем занимается [[w:эволюционная биология|эволюционная биология]], так как на этом уровне организации происходят процессы [[w:микроэволюция|микроэволюции]]. Этот же уровень - — объект изучения [[w:систематика|систематики]].

Экосистемный уровень  — основной объект изучения большинства разделов [[w:экология|экологии]]. К этому уровню смещаются в последние годы и интересы [[w:палеонтология|палеонтологов]]: всё больше внимание они уделяют не отдельным видам, а экосистемам былых геологических эпох. Наконец, одна из основных проблем современной эволюционной биологии  — разработка теории эволюции экосистем.

Есть и науки, объект изучения которых  — не уровень организации или группа организмов, а какой-то аспект свойств живого. К таким наукам можно отнести, например, [[w:биоинформатика|биоинформатику]] и [[w:биофизика|биофизику]].

На первый взгляд, биологические науки очень резко различаются и сильно изолированы друг от друга. Например, биохимия по своим методам (а во многом и предмету изучения)  — это почти что химия, а [[w:геоботаника|геоботаника]]  — почти что география. Где и как могут встретиться и что будут обсуждать при встрече орнитолог и вирусолог? Так действительно и обстояло дело до недавнего времени.

В настоящее врем взаимопроникновение биологических наук усиливается, всё чаще применяется междисциплинарный подход в биологических исследованиях. Всё чаще можно встретить словосочетания "«[[w:экологическая генетика|экологическая генетика]]"» [http://www.bionet.nsc.ru/vogis/pict_pdf/2009/2009_2/19.pdf]или "«[[w:химическая экология|химическая экология]]"» [http://en.wikipedia.org/wiki/Chemical_ecology]. [[w:Метагеномика|Метагеномика]] [http://en.wikipedia.org/wiki/Metagenomics] обеспечила настоящий прорыв в изучении состава экосистем.

[http://lub.molbiol.ru/02_14.html] А. А.  Любищев. Редукционизм и развитие морфологии и систематики. (Точка зрения авторов цитированных работ может не совпадать с точкой зрения авторов учебника).

К своему 125-летию журнал Science опубликовал список 125 важнейших научных проблем современности, из которых выделил 25 главных. Из этих 25 проблем 16 (!) перечисленных ниже имеют непосредственное отношение к биологии, а из этих 16-ти большинство связано с изучением клеточного уровня.

* 2. Каковы биологические основы сознания?

* 3. Почему у человека так мало генов? Как вся наследственная информация помещается в 20-25 тыс. генов, имеющихся в нашей ДНК?

* 4. Насколько индивидуальные генетические особенности человека важны для его лечения?

* 6. На сколько можно увеличить продолжительность жизни человека?

* 7. Как контролируется регенерация органов?

* 8. Как клетка кожи может превратиться в нервную клетку?

* 9. Как единственная соматическая клетка превращается в целое растение?

* 12. Когда и где зародилась земная жизнь?

* 13. Какие факторы среды определяют видовое разнообразие экосистем?

* 14. Какие генетические особенности делают человека человеком?

* 15. Как хранится в мозге и как извлекается хранящаяся информация?

* 16. Как возникло поведение, ориентированное на сотрудничество, и зачем в животном мире нужен альтруизм?

* 17. Как обрабатывать и обобщать большие массивы данных в биологии, и будет ли создана на этом пути "«системная биология"»?

* 20. Можно ли избирательно блокировать реакции иммунной системы?

* 22. Можно ли создать вакцину от СПИДа?

* 25. Можно ли при продолжающемся росте народонаселения достичь всеобщего благосостояния, не опустошив планету?

# НАЗОВИТЕ ПРОБЛЕМЫ, КОТОРЫЕ НЕ ЯВЛЯЮТСЯ НАУЧНЫМИ (ТО ЕСТЬ НЕ ТРЕБУЮТ НОВЫХ НАУЧНЫХ ОТКРЫТИЙ, ТЕОРИЙ И ОБОБЩЕНИЙ), А ЯВЛЯЮТСЯ ЧИСТО ПРИКЛАДНЫМИ.

[http://www.sciencemag.org/sciext/125th/] Важнейшие научные проблемы по версии журнала Science]

На самом деле в число основных '''научных''' проблем биологии имеет смысл включать только проблемы фундаментальных, но не прикладных исследований. Очевидно, что фундаментальные научные проблемы тесно связаны с основными свойствами живого. Ниже мы сформулируем их, учитывая и те, которые в общих чертах уже решены.

== Клетка  — основа жизни ==

Клеточная теория  — основополагающая для общей биологии теория, сформулированная в середине XIX века, предоставившая базу для понимания строения и развития организмов и для развития [[w:Эволюционное учение|эволюционного учения]]. [[w:Шлейден, Маттиас|Маттиас Шлейден]] и [[w:Шванн, Теодор|Теодор Шванн]] сформулировали '''клеточную теорию''', основываясь на множестве исследований о [[w:клетка|клетке]] (1838). [[w:Вирхов, Рудольф|Рудольф Вирхов]] позднее (1858) дополнил её важнейшим положением (всякая клетка из клетки).

<big>Шлейден и Шванн, обобщив имеющиеся знания о клетке, доказали, что клетка является основной единицей любого [[w:организм|организморганизма]]а. Клетки [[w:Животное|животных]], [[w:Растение|растений]] и [[w:Бактерия|бактерии]] имеют схожее строение. Позднее эти заключения стали основой для доказательства единства организмов. Т.&nbsp;Шванн и М.&nbsp;Шлейден ввели в науку основополагающее представление о клетке: вне клеток нет жизни.</big>

1670-е годы  — итальянский медик и натуралист М. Мальпиги и английский натуралист Н. Грю описали в разных органах растений «мешочки, или пузырьки» и показали широкое распространение у растений клеточного строения. Клетки изображал на своих рисунках голландский микроскопист А. Левенгук. Он же первым открыл мир одноклеточных организмов - — описал бактерий и протистов (инфузорий).

В XVIII веке совершаются первые попытки сопоставления микроструктуры клеток растений и животных. К. Ф.  Вольф в работе «Теории зарождения» (1759) пытается сравнить развитие микроскопического строения растений и животных. По Вольфу, зародыш как у растений, так и у животных развивается из бесструктурного вещества, в котором движения создают каналы (сосуды) и пустоты (клетки). Фактические данные, приводившиеся Вольфом, были им ошибочно истолкованы и не прибавили новых знаний к тому, что было известно микроскопистам XVII века. Однако его теоретические представления в значительной мере предвосхитили идеи будущей клеточной теории.

В 1837  г. Пуркинье выступил в Праге с серией докладов. В них он сообщил о своих наблюдениях над строением желудочных желёз, нервной системы и  т.  д. В таблице, приложенной к его докладу, были даны ясные изображения некоторых клеток животных тканей. Тем не менее установить гомологию клеток растений и клеток животных Пуркинье не смог:

На значение ядра в клетке Шванна натолкнули исследования Матиаса Шлейдена, у которого в 1838 году вышла работа «Материалы по фитогенезу». Поэтому Шлейдена часто называют соавтором клеточной теории. Основная идея клеточной теории  — соответствие клеток растений и элементарных структур животных  — была чужда Шлейдену. Он сформулировал теорию новообразования клеток из бесструктурного вещества, согласно которой сначала из мельчайшей зернистости конденсируется ядрышко, вокруг него образуется ядро, являющееся образователем клетки (цитобластом). Однако эта теория опиралась на неверные факты.

* В первой части книги он рассматривает строение хорды и хряща, показывая, что их элементарные структуры  — клетки развиваются одинаково. Далее он доказывает, что микроскопические структуры других тканей и органов животного организма  — это тоже клетки, вполне сравнимые с клетками хряща и хорды.

* В третьей части развиваются теоретические положения и формулируются принципы клеточной теории.

С 1840-х века учение о клетке оказывается в центре внимания всей биологии и бурно развивается, превратившись в самостоятельную отрасль науки  — цитологию.

В это время изменяется представление о составе клетки. Выясняется второстепенное значение клеточной оболочки, которая ранее признавалась самой существенной частью клетки, и выдвигается на первый план значение протоплазмы (цитоплазмы) и ядра клеток (Моль, Кон, Л.  С.  Ценковский, Лейдиг, Гексли), что нашло своё выражение в определении клетки, данном М. Шульце в 1861  г.: "«Клетка  — это комочек протоплазмы с содержащимся внутри ядром"».

В 1861 году Брюкко выдвигает теорию о сложном строении клетки, которую он определяет как «элементарный организм», выясняет далее развитую Шлейденом и Шванном теорию клеткообразования из бесструктурного вещества (цитобластемы). Обнаружено, что способом образования новых клеток является клеточное деление, которое впервые было изучено Молем на нитчатых водорослях. В опровержении теории цитобластемы на ботаническом материале большую роль сыграли исследования Негели и Н.  И.  Желе.

Деление тканевых клеток у животных было открыто в 1841  г. Ремарком. Выяснилось, что дробление бластомеров есть серия последовательных делений (Биштюф, Н.  А.  Келликер). Идея о всеобщем распространении клеточного деления как способа образования новых клеток закрепляется Р. Вирховом в виде афоризма:

* «Omnis cellulae ex cellula».

* Всякая клетка  — из другой клетки.

* Будучи врачом, Вирхов обратил внимание на то, что нарушение функций организма есть следствие нарушений функций клеток, предвосхитив современную медицину. Поэтому его книга "«Целлюлярная патология"» имела огромный успех и во многом определила дальнейшее развитие медицинской науки.

Во второй половине XIX века были открыты и изучены основные механизмы деления клеток эукариот - — [[w:митоз|митоз]] и [[w:|мейоз]мейоз], описаны [[w:Хромосома|хромосомы]].

Взгляды Вирхова были развиты в «Целлюлярной физиологией» Ферворна, рассматривавшего любой физиологический процесс, протекающий в организме, как простую сумму физиологических проявлений отдельных клеток. В завершении этой линии развития клеточной теории появилась механистическая теория «клеточного государства», в качестве сторонника которой выступал в том числе и Геккель. Согласно данной теории организм сравнивается с государством, а его клетки  — с гражданами. Подобная теория противоречила принципу целостности организма.

Механистическое направление в развитии клеточной теории подверглось острой критике. В 1860 году с критикой представления Вирхова о клетке выступил И.  М.  Сеченов. Позднее клеточная теория подверглась критическим оценкам со стороны других авторов. Наиболее серьёзные и принципиальные возражения были сделаны Гертвигом, А.  Г.  Гурвичем (1904), М. Гейденгайном (1907), Добеллом (1911). С обширной критикой клеточного учения выступил чешский гистолог Студничка (1929, 1934).

В 1950-е советский биолог О.  Б.  Лепешинская, основываясь на данных своих исследований, выдвинула «новую клеточную теорию» в противовес «вирховианству». В её основу было положено представление, что в онтогенезе клетки могут развиваться из некоего неклеточного живого вещества. Критическая проверка фактов, положенных О.  Б.  Лепешинской и её приверженцами в основу выдвигаемой ею теории, не подтвердила данных о развитии клеточных ядер из безъядерного «живого вещества».

В XX веке были изучены основные процессы клеточного метаболизма, а также установлена природа наследственной передачи признаков при размножении клеток - — структура и механизм удвоения ДНК.

XX век внёс в клеточную теорию ряд корректив. Во-первых, была окончательно доказана неклеточная природа [[w:вирусы|вирусов]] - — особых форм жизни. Во-вторых, получила развитие теория [[w:Симбиогенез|симбиогенеза]], внесшая корективы в представления о гомологии клеток (см.ниже). Однако в целом клеточная теория была подтверждена всем ходом развития биологии, а ее основные положения (в особенности положение о сходстве химического состава и процессов жизнедеятельности всех клеток) были более полно доказаны.

# [[w:Клетка|Клетка]]  — элементарная единица живого, основная единица строения, функционирования, размножения и развития всех живых организмов.

*Клетка -Клетка — элементарная единица живого. Как мы уже обсуждали, части клетки (макромолекулы. органеллы) не являются живыми, так как не обладают всем набором свойств живого. В большинстве своём они не могут размножаться. Могут размножаться митохондрии и хлоропласты - — но это как раз связано с тем, что они  — бывшие клетки бактерий (см. [[#Теория симбиогенеза: происхождение митохондрий и хлоропластов|Теория симбиогенеза: происхождение митохондрий и хлоропластов]]). Кроме того, могут размножаться молекулы [[w:ДНК|ДНК]]; но они (как и вирусы) способны делать это только внутри клеток, в присутствии произведенных на клеточных [[w:рибосомы|рибосомах]] ферментов. К тому же ни молекулы ДНК, ни вирусы не обладают другими свойствами живого (например, у них нет собственного обмена веществ). Поэтому только там, где есть клетки, могут присутствовать и реализовывать свои свойства другие уровни организации живого - — особи, популяции и экосистемы.

* Клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов имеют общее происхождение и сходны по своему строению и химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ. Иногда говорят, что все клетки [[w:Гомология (биология)|гомологичны]] друг другу. В XX веке выяснилось, что клетки прокариот и эукариот - — системы разного уровня организации (см.ниже). Гомология всех клеток свелась к наличию у них замкнутой наружной мембраны из двойного слоя фосфолипидов (да и то у архебактерий она имеет иной химический состав, чем у остальных групп организмов), рибосом и хромосом - — наследственного материала в виде молекул ДНК, образующих комплекс с белками. Это, конечно, не отменяет общего происхождения всех клеток, которое подтверждается общностью их химического состава.

Но в чем же состоит сходство химического состава всех клеток? Часто на этот счет пишут, что во всех клетках есть белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты. Но ведь они-то (особенно белки, РНК и ДНК) как раз во всех клетках разные!

На самом деле сходство химического состава состоит в том, что все белки у всех живых организмов построены из одних и тех же [[w:Мономер|мономеров]] - — двадцати [[w:Аминокислоты|аминокислот]] (хотя мыслимых аминокислот существуют многие сотни), а ДНК всех организмов состоит из одних и тех же четырех [[w:Нуклеотид|нуклеотидов]].

* Клетки размножаются только путем деления. Размножаться иначе клетки не могут потому, что в основе размножения клеток лежит удвоение ДНК. А условия для этого процесса ныне существуют только внутри клеток (правда, искусственно их можно создать и в пробирке). Отсюда следует непрерывность жизни с момента возникновения клетки; если жизнь возникла один раз (а это, скорее всего, так), то все живые организмы на Земле имеют общих предков - — отсюда удивительное сходство строения и химического состава клеток. Из невозможности самосборки клеток в современных условиях следует невозможность [[w:Самозарождение|самозарождения]]. Появляться же из предшествующих клеток новые клетки могут либо путем деления, либо путем слияния (так образуются, например, [[w:зигота|зиготы]] или клетки поперечнополосатых мышц из [[w:миобласт|миобластов]]).</big>

# В основе деления клетки и размножения организмов лежит копирование наследственной информации - — молекул нуклеиновых кислот ("«каждая молекула из молекулы"»). Положения о генетической непрерывности относится не только к [[w:Клетка|клетке]] в целом, но и к некоторым из её более мелких компонентов  — к [[w:митохондрия|митохондриямитохондриям]]м, [[w:хлоропласт|хлоропластхлоропластам]]ам, [[w:ген|генгенам]]ам и [[w:хромосома|хромосомахромосомам]]м.

# Клетки многоклеточных тотипотенты, т.то е.есть обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию - — к дифференцировке. (Из этого положения существует достаточно много исключений.)

<big>Современная клеточная теория исходит из того, что клеточная структура является главнейшей формой существования жизни, присущей всем живым организмам, кроме [[w:вирусы|вирусов]]. Совершенствование клеточной структуры было одним из главных направлений эволюции эуариот. В то же время некоторые положения клеточной теории подверглись уточнению, детализации или изменению.

* Клеточная структура является главной, но не единственной формой существования жизни. Неклеточными формами жизни можно считать вирусы. Правда, признаки живого (обмен веществ, способность к размножению и  т. п.) они проявляют только внутри клеток, вне клеток вирус является сложным химическим веществом. По мнению большинства учёных, в своём происхождении вирусы связаны с клеткой, являются частью её генетического материала, "«одичавшими"» генами.

* Выяснилось, что существует два типа клеток - — прокариотические (клетки бактерий и архебактерий), не имеющие отграниченного мембранами ядра, и эукариотические (клетки растений, животных, грибов и протистов), имеющие ядро, окружённое двойной мембраной с ядерными порами. Между клетками прокариот и эукариот существует и множество иных различий. У большинства прокариот нет внутренних мембранных органоидов, а у большинства эукариот есть митохондрии и хлоропласты. В соответствии с теорией [[w:симбиогенез|симбиогенеза]], эти полуавтономные органоиды - — потомки бактериальных клеток. Таким образом, эукариотическая клетка - — система более высокого уровня организации, она не может считаться целиком [[w:Гомология (биология)|гомологичной]] клетке бактерии (клетка бактерии гомологична одной митохондрии клетки человека). Гомология всех клеток, таким образом, свелась к наличию у них замкнутой наружной мембраны из двойного слоя фосфолипидов (у архебактерий она имеет иной химический состав, чем у остальных групп организмов), рибосом и хромосом - — наследственного материала в виде молекул ДНК, образующих комплекс с белками. Это, конечно, не отменяет общего происхождения всех клеток, которое подтверждается общностью их химического состава.

* Считая клетку всеобщим структурным элементом, клеточная теория рассматривала как вполне гомологичные структуры тканевые клетки и гаметы, протистов и бластомеры. Применимость понятия клетки к протистам является дискуссионным вопросом клеточного учения в том смысле, что многие сложно устроенные многоядерные клетки протистов могут рассматриваться как надклеточные структуры. Гаметы животных или растений - — это не просто клетки многоклеточного организма, а особое гаплоидное поколение их жизненного цикла, обладающее генетическими, морфологическими, а иногда и экологическими особенностями и подверженное независимому действию естественного отбора. В то же время практически все эукариотические клетки, несомненно, имеют общее происхождение и набор гомологичных структур - — элементы цитоскелета, рибосомы эукариотического типа и др.</big>

* В многоклеточных организмах кроме клеток есть многоядерные надклеточные структуры ([[w:синцитий|синцитии]], [[w:симпласт|симпласты]]) и [[w:межклеточное вещество|межклеточное вещество]], обладающее способностью к метаболизму и потому живое. В то же время и многоядерные структуры, и внеклеточное вещество появляются только из клеток. Синцитии и симпласты многоклеточных - — продукт слияния исходных клеток, а внеклеточное вещество - — продукт их секреции, т.е.то есть образуется оно в результате метаболизма клеток.

* Клетки многоклеточного организма не являются индивидуумами, способными существовать самостоятельно (так называемые культуры клеток вне организма представляют собой искусственно создаваемые биологические системы). К самостоятельному существованию способны, как правило, лишь те клетки многоклеточных, которые дают начало новым особям (гаметы, зиготы или споры) и могут рассматриваться как отдельные организмы. Клетка не может быть оторвана от окружающей среды (как, впрочем, и любые живые системы). Для понимания работы организма недостаточно изучить отдельные клетки - — необходимо разобраться в их взаимодействиях.

Клетки эукариот - — сложные генетические системы, имеющие другой уровень организации, чем протокариотические клетки.

Во-первых, у эукариот намного сложнее устроена система регуляции работы генов. Это позволяет им приспосабливаться к более разнообразным условиям среды без изменений в их ДНК. Многоклеточным организмам это позволяет создавать разные типы клеток, имеющие один и тот же генотип.

Во-вторых. у подавляющего большинства эукариот есть [[w:митохондрии|митохондрии]], а у многих ещё и [[w:пластиды|пластиды]].

Согласно общепризнанной в настоящее время точке зрения, эти органоиды имеют симбиотическое происхождения. Их предками были

бактерии, которые вступили в [[w:симбиоз|симбиоз]] с предками эукариот.

Теория симбиотического (симбиогенного) происхождения органоидов клетки получила название теории [[w:симбиогенез|симбиогенезсимбиогенеза]]а.

==== Теория симбиогенеза ====

Теория эндосимбиотического происхождения хлоропластов впервые была предложена в 1883 году [[w:Шимпер, Андреас|Андреасом Шимпером]], показавшим их саморепликацию внутри клетки. Её возникновению предшествовал вывод А.  С.  Фаминцина и О.  В.  Баранецкого о двойственой природе [[w:лишайники|лишайников]]  — [[w:симбиоз|симбиотического]] комплекса [[w:грибы|гриба]] и [[w:водоросли|водоросли]] (1867 год). [[w:Мережковский, Константин Сергеевич|К.  С.  Мережковский]] в 1905 году предложил само название «симбиогенез», впервые детально сформулировал теорию и даже создал на её основе новую систему органического мира. Фаминцин в 1907 году, опираясь на работы Шимпера, также пришел к выводу, что хлоропласты являются симбионтами, как и в случае с водорослями лишайника.

В 1920-е теория была развита Б.  М.  Козо-Полянским, было высказано предположение, что симбионтами являются и митохондрии. Затем долгое время о симбиогенезе практически не упоминали в научной литературе. Второе рождение расширенная и конкретизированная теория получила в работах [[w:Линн Маргулис|Линн Маргулис]] начиная с 1960-х гг. Маргелис высказала предположение о симбиотическом происхождении жгутиков (от спирохет), которое в дальнейшем не получило подтверждения.

Современная теория симбиогенеза утверждает, что митохондрии и хлоропласты - — потомки определенных групп бактерий, которые вступили в симбиоз с предками современных эукариот. В ходе эволюции бактерии-эндосимбионты превратились в полуавтономные органоиды. Они сохранили способность синтезировать некоторые белки автономно от клетки-хозяина и способность размножаться путем деления. Но значительная часть генетического материала митохондрий и хлоропластов переместилась в ядро. В результате эти органоиды утратили способность размножаться вне клетки-хозяина, свойственную многим симбиотическим бактериям.

* имеют две полностью замкнутые [[w:мембрана|мембраны]]. При этом внешняя по липидному составу сходна с мембранами [[w:эндосома|эндосом]], внутренняя  — [[w:бактерии|бактерий]].

* генетический материал  — кольцевая [[w:ДНК|ДНК]], не связанная с [[w:гистоны|гистонами]] (По доле [[w:Гуанин|Г]][[w:Цитозин|Ц]]-пар ДНК [[w:митохондрии|митохондрий]] и [[w:пластиды|пластид]] ближе к ДНК бактерий, чем к [[w:ядро|ядерной]] ДНК [[w:эукариоты|эукариот]])

* имеют свой аппарат [[w:биосинтез белка|синтеза белка]]  — [[w:рибосомы|рибосомы]] и др.

* [[w:рибосомы|рибосомы]] [[w:прокариоты|прокариотического]] типа  — c [[w:Седиментационный_анализ#Методы_седиментационного_анализа|константой седиментации]] 70S. По строению [[w:16s рРНК|16s рРНК]] близки к бактериальной.

<big>Две основные группы клеточных организмов - — прокариоты и эукариоты. Хотя в последнее время всё чаще используется деление живых организмов на три группы самого высокого ранга  — [[w:археи|археи]] (архебактерии), [[w:бактерии|бактерии]] (эубактерии) и [[w:эукариоты|эукариоты]]  — археи, несомненно, являются типичными прокариотами [[http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/A/Archaea.html]]. Так что надцарство прокариот можно разделить на два царства - — бактерии и археи.</big>

Гораздо сложнее обстоит дело с царствами в пределах надцарства эукариот (см. [[w:Система органического мира|Система органического мира]]). Ещё недавно эукариот делили на три царства - — растения, животные и грибы (это деление сохранилось в школьных учебниках, а отчасти и в вузовских - — см., например, И. Х. Шарова. Зоология беспозвоночных. М., Владос, 2002).

При этом всех одноклеточных и колониальных эукариот пытались "«распихать"» по этим трём царствам - — инфузорий и амёб относили к животным, хлореллу и хламидомонаду (и всех остальных водорослей)  — к растениям, а [[w:миксомицеты|миксомицетов]]  — к грибам. Затем всё чаще стали выделять четвертое царство  — протисты. Выделить его пришлось из-за того, что стало ясно  — многие одноклеточные эукариоты вовсе не родственны ни растениям. ни животным, ни грибам.

Но одновременно - — благодаря исследованию ультраструктуры клеток - — выяснилось, что и друг другу разные протисты  — очень дальние родственники. В то же время среди них есть формы, явно близкородственные и высшим растениям (это [[w:зеленые водоросли|зеленые водоросли]] и [[w:харовые водоросли|харовые водоросли]]), и животным (это [[w:воротничковые жгутиконосцы|воротничковые жгутиконосцы]]), и грибам (а сами грибы, как оказалось - — довольно близкие родственники животных).

В дальнейшем эти данные были подтверждены и при сравнении последовательностей ДНК, методы анализа которых всё время усовершенствуются (см. [[w:биоинформатика|биоинформатика]]).

Что же с этим делать? Если следовать принципам [[w:кладистика|кладистики]], необходимо "«пожертвовать"» привычными нам царствами растений, животных и грибов (и уж тем более протистов) и выделить новые царства, основанные на истинном родстве составляющих их групп организмов.

Этим и заняты сейчас специалисты (см. [[w:Система органического мира|Система органического мира]], [http://www.tolweb.org/Eukaryotes/3]). Некоторые из них идут по компромиссному пути: сохраняя царства животных и растений (выделенные на основе их сложного тканевого строения и особенностей размножения и жизненного цикла), в остальном используют кладистический подход (см., напр., [http://herba.msu.ru/shipunov/os/current/synat.pdf]).

<big>Учитывая цели данного учебника, мы будем придерживаться традиционного деления эукариот на четыре царства (растения, животные, грибы и протисты) и будем сравнивать клетки животных, растений и грибов между собой. Помните, что среди протистов встречаются все три варианта строения (то есть клетки, сходные с клетками животных, растений и грибов), а также множество иных вариантов, не похожих на клетки представителей трёх "«высших"» царств.</big>

<big>Как и у любой клетки, у клетки бактерий есть замкнутая наружная мембрана. У большинства бактерий поверх наружной мембраны имеется толстая клеточная стенка, а поверх неё иногда есть еще слизистая [[w:Капсула (бактериальная)|капсула]]. Внутренние мембраны для прокариот не характерныы, хотя у части видов есть внутриклеточные мембранные органоиды - — [[w:мезосомы|мезосомы]], [[w:вакуоль|газовые вакуоли]], мембраны, участвующие в фотосинтезе. Как и у всех клеток, у прокариот присутствуют [[w:рибосомы|рибосомы]]. Они отличаются от рибосом эукариот тем, что имеют меньшие размеры, содержат не 4, а 3 молекулы рРНК и меньшее число белков (см. [[# Рибосомы — машины для синтеза белка|Рибосомы - — машины для синтеза белка]]).

В клетках прокариот отсутствует [[w:Клеточное ядро|ядро]], окруженное у эукариот двумя мембранами. Их [[w:ДНК|ДНК]] сожержится в особой области цитоплазмы - — [[w:нуклеоид|нуклеоиде]]. Там содержатся также РНК и белки, в том числе и связанные с ДНК. Однако у большинства прокариот нет [[w:нуклеосомы|нуклеосомной укладки ДНК]]. </big>

Клеточная стенка защищает клетку от разрушения при осмотическом шоке. Обычно внутри клетки бактерии высоко [[w:осмос|осмотическое давление]]. Если клетку бактерии в её обычной среде лишить клеточной стенки, она лопнет. На этом основано действие [[w:пенициллин|антибиотиков пенициллинового ряда]]. Они блокируют работу [[w:фермент|ферментфермента]]а DD-транспептидазы, осуществляющего синтез муреина. Делящиеся клетки не могут достраивать клеточную стенку и лопаются.

''У [[w:грамположительные бактерии|грамположительных бактерий]] поверх мембраны имеется [[w:клеточная стенка|клеточная стенка]], содержащая особое вещество - — [[w:муреин|муреин]], или [[w:пептидогликан|пептидогликан]]. Толщина пептидогликанового слоя у них составляет 20-80 нм. У [[w:грамотрицательные бактерии|грамотрицательных бактерий]] пептидогликановый слой гораздо тоньше (7-8 нм), а поверхн него имеется еще одна  — наружная  — мембрана. Таким образом, у грамотрицательных бактерий клетка окружена двумя мембранами, между которыми есть периплазматическое пространство, содержащее тонкий пептидогликановый слой. К наружной мембране грамотрицательных бактерий крепятся [[w:липоплисахариды|липоплисахариды]], часто отвечающие за их патогенность.

Клетки бактерий обычно покрыты также S-слоем  — слоем из одного белка, толщиной в одну молекулу, который у грамположительных бактерий крепится к пептидогликановой клеточной стенке, а у грамотрицательных  — к наружной мембране, образуя комплекс с липополисахаридами.''

* [http://micro-biology.ru/] - — Микробиология (учебник для студентов фармацевтических институтов)

* [http://textbookofbacteriology.net/kt_toc.html] - — Современная бактериология (англ.)

Следствия этого очень важные. При увеличении размеров объём растет пропорционально кубу линейных раземров, а площадь поверхносчти тела - — пропорционально квадрату. Если, например, взять куб с ребром 1  см, а затем увеличить ребро вдвое, то объём куба возрастет в 8 раз (у первого куба объём 1 см³³, а у второго - — 8 см³³. Площадь поверхности первого куба равна 1х1х6 = 6 см²², а второго куба - — 2х2х6=24 см²²; таким образом, площадь поверхности выросла только в 4 раза. '''Относительная площадь поверхности''' (отношение площади поверхности к объему) у первого куба - — 6/1 (см²²/ см³³), а у второго - — только 24/8 = 3/1 (см²²/ см³³).</big>

=== [[w:Вирусы|Вирусы]]  — неклеточные формы жизни ===

[[ИзображениеФайл:Virion.png|350px|thumb|right|Примеры структур икосаэдрических вирионов.

<big><'''Ви́рус''' (от {{lang-la|virus}}  — яд)  — микроскопическая частица, состоящая из [[w:белок|белков]] и [[w:нуклеиновые кислоты|нуклеиновых кислот]] и способная инфицировать [[w:клетка|клетки]] живых организмов. Вирусы являются [[w:облигатные паразиты|облигатными паразитами]]  — они не способны размножаться вне клетки. В настоящее время известны вирусы, размножающиеся в клетках [[w:растения|растений]], [[w:животные|животных]], [[w:грибы|грибов]] и [[w:бактерии|бактерий]] (последних обычно называют [[w:бактериофаги|бактериофагами]]). Обнаружен также вирус, поражающий другие вирусы ([http://elementy.ru/news/430821 Вирусы тоже болеют вирусными заболеваниями]).

[[Файл:Tevenphage.svg|300px|thumb|Структура бактериофага T2.]]

Вирусы представляют собой молекулы [[w:нуклеиновые кислоты|нуклеиновых кислот]] (ДНК или РНК), заключённые в защитную белковую оболочку ([[w: капсид|капсид]]). Наличие капсида отличает вирусы от других инфекционных агентов, [[w:вироиды|вироидов]]. Вирусы содержат только один тип нуклеиновой кислоты: либо [[w:ДНК-содержащие вирусы|ДНК]] , либо [[w: РНК-содержащие вирусы|РНК]]. Ранее к вирусам также ошибочно относили [[w:прионы|прионы]], однако впоследствии оказалось, что эти возбудители представляют собой особые [[белки]] и не содержат нуклеиновых кислот./big>

Вирусы являются одной из самых распространённых форм существования органической материи на планете по численности: воды мирового океана содержат колоссальное количество бактериофагов (около 10¹¹ частиц на миллилитр воды), их общая численность в океане  — около 4 х 10³⁰, а численность вирусов (бактериофагов) в донных отложениях океана практически не зависит от глубины и всюду очень высока [http://elementy.ru/news/430811]. В океане обитают сотни тысяч видов (штаммов) вирусов, подавляющее большинство которых не описаны и тем более не изучены [http://www.plosbiology.org/article/info:doi/10.1371/journal.pbio.0040368][http://elementy.ru/news/430383]. Вирусы играют важную роль в регуляции численности популяций животных.

Вирусные частицы ([[w:Вирион|вирио́ны]]) представляют собой белковую капсулу  — [[w:капсид|капсид]], содержащую геном вируса, представленный одной или несколькими молекулами ДНК или РНК. Капсид построен из '''капсомеров'''  — [[w:белки|белковых]] комплексов, состоящих в свою очередь из '''протомеров'''. Нуклеиновая кислота в комплексе с белками обозначается термином '''нуклеокапсид'''.

Некоторые вирусы имеют также внешнюю липидную оболочку. Размеры различных вирусов колеблются от 20 нм ([[w:пикорнавирусы|пикорнавирусы]]) до 500 [[w:нанометр|нм]] ([[w:мимивирус|мимивирусмимивирусы]]ы). Вирионы часто имеют правильную геометрическую форму ([[икосаэдр]], [[цилиндр]]). Такая структура капсида предусматривает идентичность связей между составляющими её белками, и, следовательно, может быть построена из стандартных белков одного или нескольких видов, что позволяет вирусу экономить место в геноме.

* '''Присоединение к клеточной мембране'''  — так называемая адсорбция. Обычно для того, чтобы вирион адсорбировался на поверхности клетки, она должна иметь в составе своей [[w:плазматическая мембрана|плазматической мембраны]] белок (часто [[w:гликопротеины|гликопротеин]])  — рецептор, специфичный для данного вируса. Наличие рецептора нередко определяет круг хозяев данного вируса, а также его [[w:ткани (биология)|тканеспецифичность]].

* '''Перепрограммирование клетки'''. При заражении вирусом в клетке активируются специальные механизмы противовирусной защиты. Заражённые клетки начинают синтезировать сигнальные молекулы  — [[w:интерферон|интерферонинтерфероны]]ы, переводящие окружающие здоровые клетки в противовирусное состояние и активирующие системы иммунитета. Повреждения, вызываемые размножением вируса в клетке, могут быть обнаружены системами внутреннего клеточного контроля, и такая клетка должна будет «покончить жизнь самоубийством» в ходе процесса, называемого [[w:апоптоз|апоптозапоптозом]]ом или программируемой клеточной смерти. От способности вируса преодолевать системы противовирусной защиты напрямую зависит его выживание. Неудивительно, что многие вирусы (например, пикорнавирусы, [[w:флавивирусы|флавивирусы]]) в ходе эволюции приобрели способность подавлять синтез интерферонов, апоптозную программу и так далее. Кроме подавления противовирусной защиты, вирусы стремятся создать в клетке максимально благоприятные условия для развития своего потомства.

* '''Персистенция.''' Некоторые вирусы могут переходить в латентное состояние (так называемая [[w:персистенция|персистенция]] для вирусов [[w:эукариоты|эукариот]] или [[w:лизогения|лизогения]] для [[w:бактериофаги|бактериофагов]]  — вирусов [[w:бактерии|бактерий]]), слабо вмешиваясь в процессы, происходящие в клетке, и активироваться лишь при определённых условиях. Так построена, например, стратегия размножения некоторых бактериофагов  — до тех пор пока заражённая клетка находится в благоприятной среде, фаг не убивает её, наследуется дочерними клетками и нередко [[w:интеграция (биология)|интегрируется]] в клеточный геном. Однако при попадании заражённой лизогенным фагом бактерии в неблагоприятную среду, возбудитель захватывает контроль над клеточными процессами так, что клетка начинает производить материалы, из которых строятся новые фаги (так называемая '''литическая стадия'''). Клетка превращается в фабрику, способную производить многие тысячи фагов. Зрелые частицы, выходя из клетки, разрывают [[w:клеточная мембрана|клеточную мембрану]], тем самым убивая клетку. С персистенцией вирусов (например, [[w:паповавирусы|паповавирусов]]) связаны некоторые [[w:Онкология|онкологические]] [[w:Заболевание|заболевания]].

* '''Создание новых вирусных компонентов.''' Размножение вирусов в самом общем случае предусматривает три процесса  — 1) [[w:транскрипция (биология)|транскрипция]] вирусного генома  — то есть синтез вирусной мРНК, 2) её трансляция, то есть синтез вирусных белков и 3) репликация вирусного генома (в некоторых случаях, когда генетическая информация вируса закодирована в виде РНК, геномная РНК одновременно играет роль мРНК, и, следовательно, процесс транскрипции в зараженной клетке не происходит за ненадобностью). У многих вирусов существуют системы контроля, обеспечивающие оптимальное расходование материалов клетки-хозяина. Например, когда вирусной мРНК накоплено достаточно, транскрипция вирусного генома подавляется, а репликация, напротив, активируется.

* [http://www.sumanasinc.com/webcontent/animations/content/lifecyclehiv.html] Анимация "«Жизненный цикл ВИЧ"» (англ. текст)

Впервые существование вируса (как нового типа возбудителя болезней) доказал в 1892 году русский учёный [[w:Ивановский, Дмитрий Иосифович|Д.  И.  Ивановский]]. После многолетних исследований заболеваний [[w:табак|растений табака]], в работе, датированной 1892 годом, Д.  И.  Ивановский приходит к выводу, что [[w:мозаичная болезнь табака|мозаичная болезнь табака]] вызывается «бактериями, проходящими через [[w:фильтр Шамберлана|фильтр Шамберлана]], которые, однако, не способны расти на искусственных субстратах».

Пять лет спустя, при изучении заболеваний крупного рогатого скота, а именно - — ящура, был выделен аналогичный фильтрующийся микроорганизм. А в 1898 году, при воспроизведении опытов Д. Ивановского голландским ботаником [[w:Бейеринк, Мартинус Виллем|М. Бейеринком]], он назвал такие микроорганизмы «фильтрующимися вирусами». В сокращённом виде, это название и стало обозначать данную группу микроорганизмов.

В 1901  г. было обнаружено первое вирусное заболевание человека - — жёлтая лихорадка. Это открытие было сделано американским военным хирургом У. Ридом и его коллегами.

В 1911  г. [[w:Роус, Фрэнсис Пейтон|Фрэнсис Раус]] доказал вирусную природу рака  — [[w:саркома Рауса|саркомы Рауса]] (лишь в 1966 г, спустя 55 лет, ему была вручена за это открытие [[w:Нобелевская премия по физиологии и медицине|Нобелевская премия по физиологии и медицине]]).

В последующие годы изучение вирусов сыграло важнейшую роль в развитии [[w:эпидемиология|эпидемиологии]], [[w:иммунология|иммунологии]], [[w:молекулярная генетика|молекулярной генетики]] и других разделов биологии.<big> Так, '''[[w:эксперимент Херши-Чейз|эксперимент Херши-Чейз]]''' стал решающих доказательством '''роли ДНК в передаче наследственных свойств.'''</big> В разные годы еще как минимум шесть Нобелевских премий по физиологии и медицине и три [[w:Нобелевская премия по химии|Нобелевских премии по химии]] были вручены за исследования, непосредственно связанные с изучением вирусов.

[[ImageФайл:GFPneuron.png|thumb|250px|right|Пирамидальные нейроны коры головного мозга мыши, окрашенные с помощью [[w:Зелёный флуоресцентный белок|зелёного флуоресцентного белка]]. Красным окрашены интернейроны, выделющие в качестве [[w:нейромедиатор|нейромедиатора]] [[w:Гамма-аминомасляная кислота|гамма-аминомасляную кислоту]]]]

[[ImageФайл:Fibroblast.jpg‎jpg|thumb|250px|center|Фибробласты - — клетки соединительной ткани]]

[[ImageФайл:Parietal cells.jpg|thumb|left|Париетальные клетки желудочных желёз]]

* [http://www.google.ru/url?sa=t&source=web&ct=res&cd=2&url=http%3A%2F%2Frepetitors.info%2Ftxt%2Fchim%2Fst_chim_def.doc&ei=5davSs6T]— Первоначальные химические понятия (содержит перенаправление на файл в формате .doc)

* [http://www.hemi.nsu.ru/index.htm] - — А.  В.  Мануйлов, В.  И.  Родионов. Основы химии. Электронный учебник.

* [[http://www.xumuk.ru/tm.html]] ХиМиК.ru

* [[http://ru.wikipedia.org/wiki/Портал:Химия]]  — Химический портал Википедии

* [http://www.web.virginia.edu/Heidi/home.htm]  — Учебник биохимии (англ.)

* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowTOC&rid=stryer.TOC&depth=2]  — еще один учебник биохимии (англ.)

<big>'''А́том''' ({{lang-grc|ἄτομος}}  — неделимый)  — наименьшая частица [[w:химический элемент|химического элемента]], являющаяся носителем его свойств. Атом состоит из [[w:атомное ядро|атомного ядра]] и окружающего его [[w:Электронная конфигурация|электронного облака]]. Ядро атома состоит из положительно [[w:электрический заряд|заряженных]] [[w:протон|протонпротонов]]ов и электрически нейтральных [[w:нейтрон|нейтроннейтронов]]ов, а окружающее его облако состоит из отрицательно заряженных [[w:электрон|электронэлектронов]]ов.</big>

<big>Поскольку число протонов в ядре совпадает с числом электронов, то атом в целом оказывается электрически нейтральным. Атом, который отдал или приобрел электроны, обладает некоторым положительным или отрицательным зарядом и называется [[w:|ионионом]]ом (ион может представлять собой и группу атомов - — часть молекулы).</big>

''В разные эпохи предлагались различные модели атомов, наиболее известная из которых -  — '''планетарная модель атома Бора-Резерфорда'''. В 1911 году Эрнест Резерфорд, проделав ряд экспериментов, пришёл к выводу, что атом представляет собой подобие [[w:планетная система|планетной системы]], в которой электроны движутся по орбитам вокруг расположенного в центре атома тяжёлого положительно заряженного ядра («модель атома Резерфорда»). Однако такое описание атома вошло в противоречие с [[w:Электродинамика|классической электродинамикой]]. Дело в том, что, согласно классической электродинамике, электрон при движении с [[w:Центростремительное ускорение|центростремительным ускорением]] должен излучать [[w:электромагнитное излучение|электромагнитные волны]], а следовательно, терять [[w:Энергия|энергию]]. Расчеты показывали, что время, за которое электрон в таком атоме упадёт на ядро, совершенно ничтожно. Для объяснения стабильности атомов [[w:Бор, Нильс|Нильсу Бору]] пришлось ввести [[w:постулаты Бора|постулаты]], которые сводились к тому, что электрон в атоме, находясь в некоторых специальных энергетических состояниях, не излучает («модель атома Бора-Резерфорда»). Постулаты Бора показали, что для описания атома классическая механика неприменима. Дальнейшее изучение излучения атома привело к созданию [[w:квантовая механика|квантовой механики]], которая позволила объяснить подавляющее большинство наблюдаемых фактов.''

Сегодня общепринятой является модель атома, являющаяся развитием планетарной модели. Считается, что ядро атома состоит из положительно заряженных [[w:протон|протонпротонов]]ов и не имеющих заряда [[w:нейтрон|нейтроннейтронов]]ов и окружено отрицательно заряженными [[w:электрон|электронэлектронами]]ами.

Электрон является самой лёгкой из составляющих атом частиц с [[w:масса|массой]] 9,11 х 10^-28−28 [[w:грамм|г]], отрицательным [[w:элементарный заряд|зарядом]] и размером, слишком малым для измерения современными методами. Протоны обладают положительным зарядом и в 1836 раз тяжелее электрона (1,6726 х 10^-24−24 г). Нейтроны не обладают электрическим зарядом и в 1839 раз тяжелее электрона (1,6929 х 10^-24−24 г).

''При этом масса ядра меньше суммы масс составляющих её протонов и нейтронов из-за эффекта [[w:дефект массы|дефекта массы]]. Нейтроны и протоны имеют сравнимый размер, около 2,5 х 10^-15−15 [[метр|м]], хотя размеры этих частиц определены плохо.''

''В [[w:стандартная модель|стандартной модели]] элементарных частиц как протоны, так и нейтроны состоят из элементарных частиц, называемых [[w:кварк|кварками]]. Наряду с [[w:лептон|лептонами], кварки являются одной из основных составляющих материи. И первые и вторые являются [[w:фермион|фермионами]]. Существует шесть типов кварков, каждый из которых имеет дробный электрический заряд, равный +2/3 или -1−1/3 [[w:Элементарный электрический заряд|элементарного]]. Протоны состоят из двух [[w:u-кварк|u-кварков]] и одного [[w:d-кварк|d-кварка]], а нейтрон  — из одного u-кварка и двух d-кварков. Это различие объясняет разницу в массах и зарядах протона и нейтрона. Кварки связаны между собой [[w:Сильное взаимодействие|сильными ядерными взаимодействиями]], которые передаются [[w:глюон|глюонами]].''

Атомы не имеют отчётливо выраженной внешней границы, поэтому их размеры часто определяют по расстоянию между ядрами соседних атомов, которые образовали [[w:химическая связь|химическую связь]]. Половина этого расстояния - — радиус атома.

В [[w:периодическая система элементов|периодической системе элементов]] размер атома увеличивается при движении сверху вниз по столбцу и уменьшается при движении по строке слева направо. Соответственно, самый маленький атом  — это атом [[w:Гелий|гелия]], имеющий радиус 32 [[w:пикометр|пм]], а самый большой  — атом [[w:цезий|цезия]] (225 пм). Эти размеры в тысячи раз меньше длины волны видимого [[w:|светсвета]]а (400—700 [[w:нанометр|нм]]), поэтому атомы нельзя увидеть в [[w:|оптический микроскоп]]. Однако отдельные атомы можно наблюдать (yfghbvth? на поверхности металлов) с помощью [[w:Сканирующий туннельный микроскоп|сканирующего туннельного микроскопа]]. Диаметр [[w:Атомное ядро|ядра атома]] примерно в 100.000 раз меньше диаметра самого атома.

Малость атомов демонстрируют следующие примеры. Человеческий волос по толщине в миллион раз больше атома углерода. Толщина человеческого волоса примерно 10⁵ нм, а 10 углеродных атомов, выстроенных в цепочку, по толщине как 1 нм. Одна капля воды содержит 2 x 10 ²¹ атомов [[w:|кислорода]] и в два раза больше атомов [[w:|водорода]]. Если бы яблоко можно было увеличить до размеров [[Земля|Земли]], то атомы достигли бы исходных размеров яблока.

==== Электронные орбитали и энергетические уровни ====

См. статью [[w:Атомная орбиталь|Атомная орбиталь]]

Когда электрон находится в связанном состоянии в атоме, он обладает [[w:потенциальная энергия|потенциальной энергией]], которая обратно пропорциональна его расстоянию от ядра. Эта энергия обычно измеряется в [[w:|электронвольтэлектронвольтах]]ах (эВ) и равна энергии, которую надо передать электрону, чтобы сделать его свободным (оторвать от атома). Согласно квантовомеханической модели атома связанный электрон может занимать только дискретный набор разрешённых энергетических уровней  — состояний с определённой энергией. Наинизшее из разрешённых энергетических состояний называется ''основным'', а все остальные  — возбуждёнными.

Для перехода электрона с одного энергетического уровня на другой нужно передать ему или отнять у него энергию. Это происходит путём соответственно поглощения или испускания [[w:|фотонфотона]]а, причём энергия этого фотона равна абсолютной величине разности энергий начального и конечного уровней электрона. Энергия испущенного фотона пропорциональна его [[w:частота|частоте]], поэтому переходы между разными энергетическими уровнями проявляются в различных областях электромагнитного [[w:|спектрспектра]]а.Каждый элемент имеет уникальный [[w:|спектр испускания]], который зависит от заряда ядра, заполнения электронных подоболочек, взаимодействия электронов, а также других факторов.

''Когда излучение с непрерывным спектром проходит через вещество (например, [[w:|газ]] или [[w:|плазма|плазму]]), некоторые фотоны поглощаются атомами или ионами, вызывая электронные переходы между энергетическим состояниями, разность энергий которых равна энергии поглощённого фотона. Затем эти возбуждённые электроны спонтанно переходят на уровень, лежащий ниже по энергии, снова испуская фотоны. Таким образом, вещество ведёт себя как фильтр, превращая исходный непрерывный спектр в [[w:|спектр поглощения]], в котором имеются серии тёмных полос. При наблюдении с тех углов, куда не направлено исходное излучение, можно заметить излучение с [[w:эмиссионный спектр|спектр испускания]], излучаемого атомами. [[w:Спектроскопия|Спектроскопический анализ]]  — измерения энергии, амплитуды и ширины спектральных линий излучения  — позволяют определить вид излучающего вещества и физические условия в нём.''

Электроны в атоме притягиваются к протонам, находящимся в ядре, под действием [[w:электромагнитное взаимодействие|электромагнитных сил]]. Для того, чтобы электрон смог преодолеть притяжение ядра, ему необходимо передать энергию от внешнего источника. Чем ближе электрон находится к ядру, тем больше энергии для этого необходимо.

''Электромагнитные силы удерживают электроны внутри [[w:потенциальный барьер|потенциального барьера]], окружающего ядро.''

Электронам, как и другим субатомным частицам, свойственен [[w:|корпускулярно-волновой дуализм]] - — они представляют собой одновременно и частицу, и волну. В электронном облаке электронам соответствуют трёхмерные [[w:|стоячие волны]], не изменяющие своей формы с течением времени относительно ядра. Говорят, что электрон движется по [[w:орбиталь|орбитали]]. Существует дискретный набор таких орбиталей, и электроны могут находиться длительное время только в этих состояниях, так как они являются наиболее устойчивыми.

''На самом же деле это состояние описывают [[w:волновая функция|волновой функцией]], квадрат которой характеризует плотность вероятности нахождения частицы в данной точке пространства в данный момент времени.''

Каждой орбитали соответствует свой [[w:энергетический уровень|уровень энергии]]. Электрон может перейти на уровень с большей энергией (новую орбиталь), поглотив [[w:|фотон]]  — квант света. При этом он окажется в новом состоянии с большей энергией. Аналогично, он может перейти на уровень с меньшей энергией, излучив фотон. Энергия фотона при этом будет равна разности энергий электрона на этих уровнях (см. [[w:|постулаты Бора]]).

'''Главное (радиальное) [[w:|квантовое число]]'''  — целое число, обозначающее номер энергетического уровня. Характеризует [[w:энергия|энергию]] электронов, занимающих данный энергетический уровень. Главное квантовое число характеризует энергию электрона. Оно обозначается как <math>n</math>. При увеличении главного квантового числа возрастают радиус орбиты и энергия электрона.

<big>Наибольшее число электронов на энергетическом уровне, с учетом [[w:спин|спина]] электрона, определяется по формуле <math>~N=2n^2</math>, где N - — число электронов на уровне, а n - — главное квантовое число (номер уровня). Таким образом, на первом энергетическом уровне может находиться максимум 2 электрона, на втором - — 8, на третьем - — 18 и  т. п. На каждом энергетическом уровне орбиталей вдвое меньше, чем электронов (1 орбиталь на первом уровне, 3 - — на втором, 9 - — на третьем). На каждой орбитали может находиться максимум по два электрона, отличающихся спином.

<big>При увеличении номера элемента (числа протонов в ядре) растет и число электронов. В какой последовательности они занимают электронные орбитали? Оказывается, чем меньше энергия данной орбитали, тем "«быстрее"» она заполняется электронами. Если же есть несколько орбиталей с равными энергиями. то электроны "«стремятся"» располагаться на них поодиночке, если есть такая возможность.</big>

'''Электронная оболочка''' [[w:|атоматома]]а  — область пространства вероятного местонахождения [[w:|электронэлектронов]]ов, характеризующихся одинаковым значением [[w:главное квантовое число|главного квантового числа]] ''n'' и, как следствие, располагающихся на близких [[w:|энергетический уровень|энергетических уровнях]]. Каждая электронная оболочка может иметь определенное максимальное число электронов.

К примеру, первая оболочка (K) состоит из одного подуровня "«1s"». Вторая оболочка (L) состоит из двух подуровней, 2s и 2p. Третья оболочка - — из "«3s"», "«3p"» и "«3d"».

| s || 0 || 2 || В каждой || '''s'''harp

| p || 1 || 6 || Во всех, начиная со 2 || '''p'''rincipal

<big>'''Валентная оболочка''' - — самая внешняя оболочка атома. Электроны этой оболочки зачастую называют [[w:Валентный электрон|валентными электронами]], т.к.так как в основном именно эти электроны определяют поведение атома в химических реакциях. При образовании химических связей атомы "«стремятся"» заполнить свои внешние валентные оболочки.</big>

На самом деле всё немного сложнее. Поведение атома в химических реакциях определяют электроны, обладающие большей энергией, т.е.то есть те электроны, которые расположены дальше от ядра. Электроны внутренних подуровней оболочек имеют меньшую энергию, чем электроны внешних подуровней. Несмотря на то, что электроны подуровня оболочки 3d могут не принадлежать к т. н. валентной оболочке, они могут иметь энергию большую, чем электроны подуровня оболочки 4s, что делает их [[w:Валентныq электрон|валентными электронами]] (см. [[#Валентные электроны и валентность|Валентные электроны и валентность]]).

<big>Для начала разберемся в заполнении двух первых энергетических уровней. На первом уровне всего одна орбиталь (1s), на которой могут располагаться максимум два электрона. Энергия этой орбитали у любого атома ниже, чем у всех остальных орбиталей, поэтому она всегда заполняется первой. На втором уровне имеется четыре орбитали - — 2s, 2px, 2py и 2pz. Сначала целиком заполняется 2s орбиталь (ее энергия меньше, чем у 2p-орбиталей). Затем заполняются p-орбитали. У них энергия равная, поэтому сначала электроны располагаются на них поодиночке. Так, у элемента N 5 ([[w:|бор]]) [[w:электронная конфигурация|электронная формула]], которая описывает распределение электронов по орбиталям, будет 1s2 2s2 2px1 1py1 2pz1. Это означает, что по два электрона находятся на двух s-орбиталях и по одному - — на каждой из трех p-орбиталей (см.[[http://www.alhimikov.net/elektronbuch/Page-5.html]].</big>

<big>По определению, любые два атома с одним и тем же числом ''протонов'' в их ядрах относятся к одному [[w:химический элемент|химическому элементу]]. Итак, '''химический элемент - — это сорт атомов с определенным числом протонов в ядре'''.</big>

На июнь 2009 года известно 117 химических элементов (с порядковыми номерами с 1 по 116 и 118), из них 94 обнаружены в природе (некоторые  — лишь в следовых количествах), остальные 23 получены искусственно в результате ядерных реакций.

''Первые 112 элементов имеют постоянные названия, остальные  — временные. Открытие 112-го элемента (самый тяжелый из официальных) признано Международным союзом теоретической и прикладной химии (en:International Union for Pure and Applied Chemistry). Самый стабильный из известных изотопов данного элемента имеет период полураспада 34 секунды. На начало июня 2009 года носит неофициальное имя унунбий, был впервые синтезирован в феврале 1996 года на ускорителе тяжелых ионов в Институте тяжелых ионов (Gesellschaft für Schwerionenforschung, GSI) в Дармштадте, Германия (в результате бомбардировки свинцовой мишени ядрами цинка). Первооткрыватели имеют полгода, чтобы предложить новое официальное название для добавления в таблицу (ими уже предлагались Виксхаузий, Гельмгольций, Венусий, Фриший, Штрассманий и Гейзенбергий). В настоящее время известны трансурановые элементы с номерами 113-116113—116 и 118, полученные в Объединенном институте ядерных исследований в Дубне, однако они официально пока не признаны. ''

Символы химических элементов используются как сокращения для названия элементов. В качестве символа обычно берут начальную букву названия элемента и в случае необходимости добавляют следующую или одну из следующих. Обычно это начальные буквы латинских названий элементов: Cu  — медь (cuprum), Ag  — серебро (argentum), Fe  — железо (ferrum), Au  — золото (aurum), Hg  — ртуть (hydrargirum).

*C -C — [[w:углерод|углерод]]

*H -H — [[w:водород|водород]]

*O -O — [[w:кислород|кислород]]

*N -N — [[w:азот|азот]]

*S -S — [[w:сера|сера]]

*P -P — [[w:фосфор|фосфор]]

*K -K — [[w:калий|калий]]

*Ca -Ca — [[w:кальций|кальций]]

*Mg -Mg — [[w:магний|магний]]

*Fe -Fe — [[w:железо|железо]]

*Cl -Cl — [[w:хлор|хлор]]

'''Карточка химического элемента'''включает краткую информацию о его свойствах. На рисунке показана карточка [[w:рутений|рутения]].

* '''1'''  — обозначение химического элемента.

* '''2'''  — русское название.

* '''3'''  — [[w:порядковый номер химического элемента|порядковый номер химического элемента]], равный количеству протонов в атоме.

* '''4'''  — [[w:атомная масса|атомная масса]].

* '''5'''  — распределение электронов по энергетическим уровням.

* '''6'''  — [[w:электронная конфигурация|электронная конфигурация]].

<big>'''Атомы с одним и тем же количеством протонов, но разным количеством ''нейтронов'' называют [[w:|изотопизотопами]]ами данного элемента'''. Например, атомы водорода всегда содержат один протон, но существуют изотопы без нейтронов ([[w:атом водорода|водород-1]], иногда также называемый ''протием''  — наиболее распространённая форма), с одним нейтроном ([[w:|дейтерий]]) и двумя нейтронами ([[w:|тритий]]). </big>

<big>Поскольку наибольший вклад в массу атома вносят протоны и нейтроны, полное число этих частиц называют [[w:массовое число|массовым числом]]. [[w:Масса покоя|Массу покоя атома]] часто выражают в [[w:Атомная единица массы|атомных единицах массы]] (а.&nbsp;е.&nbsp;м.), которая также называется ''дальтоном'' (Да). Эта единица определяется как 1/12 часть массы покоя нейтрального атома [[w:Изотопы углерода|обычного изотопа углерода - — углерода-12]], которая приблизительно равна 1,66 x 10⁻²⁴ г.

[[w:атом водорода|Водород-1]]  — наилегчайший изотоп водорода и атом с наименьшей массой, он имеет атомную массу около 1,007825 а.&nbsp;е.&nbsp;м.

Атомная масса '''химического элемента''' (также «средняя атомная масса», «стандартная атомная масса») является средневзвешенной атомной массой всех стабильных изотопов данного химического элемента с учётом их природной распространённости в земной коре и атмосфере. Например, [[w:хлор|хлор]] в природных соединениях находится в виде двух изотопов: ³⁵Cl (75,5 % массы) и ³⁷Cl (24,5 % массы). Среднюю атомную массу природного хлора равна 0,755∙35 + 0,245∙37 = 35,5

Именно эта атомная масса представлена в периодической таблице Д.  И.  Менделеева, её используют в [[w:Стехиометрия|стехиометрических расчётах]].

Так как массы даже самых тяжёлых атомов в обычных единицах (например, в граммах) очень малы, то в химии для измерения этих масс используют [[w:Моль|моли]].

Моль - — одно из важнейших для химии понятий, и вот почему. Химические вещества вступают в[[w:Химическая реакция|химические реакции]]

в определенных соотношениях, которые определяются их формулами. Например, при реакции горения водорода образуется вода. При этом в конечном продукте (Н₂О) на каждый атом кислорода приходится два атома водорода. Значит, если мы хотим, чтобы исходные вещества целиком израсходовались в ходе реакции (ни одно из них не оказалось в избытке), на каждые два атома водорода нужно взять один атом кислорода. Но как это сделать? Нужно взять 1 моль кислорода и 2 моля водорода (или 0,1 моль кислорода и 0,2 моля водорода - — важно соотношение 1:2). А это можно сделать, зная молекулярную массу кислорода O₂(32 Да) и водорода H₂(2 Да). Молекулярную массу легко перевести в молярную массу.

'''Моля́рная ма́сса''' вещества  — масса одного моль вещества. Для отдельных химических элементов молярной массой является масса одного моля отдельных атомов этого элемента. В этом случае молярная масса элемента, выраженная в г/моль, численно совпадает с массой атома элемента, выраженной в а.е.м. (атомная единица массы). Однако надо четко представлять разницу между молярной массой и [[w:молекулярная масса|молекулярной массой]], понимая, что они равны лишь численно и отличаются по размерности.

* [[w:|Альфа-распад]] происходит, когда ядро испускает альфа-частицу  — ядро атома [[w:гелий|гелия]], состоящее из двух протонов и двух нейтронов. В результате испускания этой частицы возникает элемент с меньшим на два [[w:атомный номер|атомным номером]].

* [[w:|Бета-распад]] происходит из-за [[w:слабое взаимодействие|слабых взаимодействий]], и в результате нейтрон превращается в протон или наоборот. В первом случае происходит испускание электрона и [[w:|антинейтрино]], во втором  — испускание [[w:|позитронпозитрона]]а и [[w:|нейтрино]]. Электрон и позитрон называют бета-частицами. Бета-распад увеличивает или уменьшает атомный номер на единицу.

Каждый радиоактивный изотоп характеризуется [[w:период полураспада|периодом полураспада]], то есть временем, за которое распадается половина ядер образца. Количество оставшихся ядер уменьшается экспоненциально - — вдвое за каждый период полураспада. Например, по прошествии двух периодов полураспада в образце останется только 25  % ядер исходного изотопа.

<big>'''Валентность''' (от лат. valens  — имеющий силу)  — способность [[w:|атоматомов]]ов [[w:химический элемент|химических элементов]] образовывать [[w:химическая связь|химические связи]] с атомами других элементов. '''В свете строения атома валентность  — это способность атомов отдавать или присоединять определенное число [[w:|электронэлектронов]]ов.''' В соединениях, образованных при помощи [[w:ионная связь|ионных связей]], валентность атомов определяется числом присоединенных или отданных электронов. В соединениях с [[w:ковалентная связь|ковалентными связями]] валентность атомов определяется числом образовавшихся «общих» электронных пар.</big>

* [[w:|Водород]], [[w:|калий]], [[w:|натрий]], [[w:|хлор]], [[w:|фтор]]  — I.

* [[w:|Кислород]], [[w:|кальций]], [[w:|магний]] - — II

* [[w:|Алюминий]], [[w:|хром]]  — III.

* [[w:|Углерод]] в [[w:органические соединения|органических соединениях]]  — IV.

==== Валентные электроны и валентность ====

У части элементов встречается переменная валентность - — в зависимости от того, с какими элементами он вступает в соединения и какие молекулы при этом образуются. Так, [[w:|азот]] может иметь валентности I, II, III, IV и V (а [[w:|степени окисления]]  — −3, −2, −1, +1, +2, +3, +4, +5).

<big>Электроотрицательность (χ)  — фундаментальное химическое свойство атома, количественная характеристика способности атома в молекуле притягивать к себе общие электронные пары.</big>

''Современное понятие об электроотрицательности атомов было введено американским химиком [[w:Полинг, Лайнус|Л. Полингом]]. Л. Полинг использовал понятие электроотрицательности для объяснения того факта, что энергия гетероатомной связи A—B (A, B  — символы любых химических элементов) в общем случае больше среднего геометрического значения гомоатомных связей A—A и B—B. В настоящее время для определения электроотрицательностей атомов существует много различных методов, результаты которых хорошо согласуются друг с другом, за исключением относительно небольших различий, и во всяком случае внутренне непротиворечивы.''

Первая и широко известная шкала относительных атомных электроотрицательностей Полинга охватывает значения от 0,7 для атомов цезия до 4,0 для атомов фтора. Фтор  — наиболее электроотрицательный элемент, за ним следует кислород (3,5) и далее азот и хлор (3,0). Активные щелочные и щёлочноземельные металлы имеют наименьшие значения электроотрицательности, лежащие в интервале 0,7—1,2, а галогены  — наибольшие значения, находящиеся в интервале 4,0—2,5. Электроотрицательность типичных неметаллов находится в середине общего интервала значений и, как правило, близка к 2 или немного больше 2. Электроотрицательность водорода принята равной 2,1. Для большинства переходных металлов значения электроотрицательности лежат в интервале 1,5—2,0. Близки к 2,0 значения электроотрицательностей тяжёлых элементов главных подгрупп. Существует также несколько других шкал электроотрицательности, в основу которых положены разные свойства веществ. Но относительное расположение элементов в них примерно одинаково.

<big>'''Моле́кула''' (новолатинское ''molecula'', уменьшительное от moles}  — масса)  — наименьшая частица вещества, несущая его химические свойства. Молекула состоит из двух или более [[w:атом|атомов]], характеризуется количеством входящих в неё [[w:Атомное ядро|атомных ядер]] и [[w:электрон|электронэлектронов]]ов, а также определённой структурой.</big>

Обычно подразумевается, что молекулы нейтральны (не несут электрических зарядов) и не несут неспаренных электронов (все валентности насыщены); заряженные молекулы называют [[w:ион|ионионами]]ами, молекулы с [[w:Мультиплетность|мультиплетностью]], отличной от единицы (т.е.то есть с неспаренными электронами и ненасыщенными [[w:Валентность|валентностями]]) - — [[w:Свободные радикалы|радикалами]].

Молекулы состоят из атомов, расположение которых в молекуле передаёт [[w:структурная формула|структурная формула]] (для передачи состава используется т.  н. [[w:брутто-формула|брутто-формула]]).

'''Хими́ческая фо́рмула'''  — отражение информации о составе и [[w:Структура|структуре]] [[w:Вещество|веществ]] с помощью [[w:Химические знаки|химических знаков]], чисел (индексов) и разделяющих знаков  — скобок.

* Простейшая формула. Может быть получена опытным путем через определение соотношения [[w:Химические элементы|химических элементов]] в веществе с применением значений [[w:Атомная масса|атомной массы]] элементов. Так, простейшая формула [[w:Вода|воды]] будет H₂O, а простейшая формула [[w:Бензол|бензола]] СН. Атомы в формулах обозначаются знаками химических элементов, а относительное их количество  — числами в формате нижних индексов.

* Рациональная формула. В рациональных формулах выделяются группы атомов, характерные для классов химических соединений. Например, для спиртов выделяется группа -ОН. При записи рациональной формулы такие группы атомов заключаются в круглые скобки (ОН). Количество повторяющихся групп обозначаются числами в формате нижних индексов, которые ставятся сразу за закрывающей скобкой. Квадратные скобки применяются для отражения структуры [[Комплексные соединения|комплексных соединений]]. Например, К₄[Co(CN)₆]  — гексацианокобальтоат калия. Рациональные формулы часто встречаются в полуразвернутом виде, когда часть одинаковых атомов показывается по отдельности для лучшего отражения строения молекулы вещества.

==== '''[[w:Структурная формула|Структурная формула]]''' ====

Видя перед собой структурную формулу этанола, мы можем определить валентности входящих в его состав атомов. Число отходящих от атома линий (химических связей)  — это и есть его валентность.</big>

<big>Отнюдь не все химические вещества построены из молекул. Так, многие вещества имеют ионную (NaCl - — поваренная соль), металлическую (Fe - — железо) или атомную (С - — углеродж, например, алмаз или графит) кристаллическую решетку (см.[[http://www.alhimikov.net/elektronbuch/Page-11.html]]). Эти вещества не состоят из молекул!</big> (Есть и вещества с молекулярной кристаллической решеткой - — например, иод (I₂). В определенных условиях можно получить '''кристаллы [[w: белков|белков]] или ДНК''').

В итоге мы видим, что первоначальное определение (мельчайшая частица вещества, сохраняющая его (химические) свойства - — весьма неточное. Отдельная молекула не имеет ни части химических, ни, тем более, физических свойств вещества, а некоторые вещества (естественно. имеющие химические свойства) "«не имеют"» молекул...молекул… Было предложено более точное определение: "«Молекула – — электронейтральная частица вещества, представляющая собой замкнутую совокупность конечного числа атомов, связанных между собой силами ковалентной связи и образующих определённую структуру."»

* [[http://www.xumuk.ru/biochem/14.html]] - — Строение молекул (Наглядная биохимия)

* [http://www.femto.com.ua/articles/part_1/2328.html Статья ''"«Молекула"»'' в Физической энциклопедии]

<big>Химическая реакция  — превращение одного или нескольких исходных веществ (реагентов) в отличающиеся от них по химическому составу или строению вещества (продукты реакции). В отличие от ядерных реакций, при химических реакциях ядра атомов не меняются, в частности не изменяется их общее число и изотопный состав химических элементов.

Важнейшая особенность химических реакций состоит в том, что в ходе них '''атомы не появляются, не исчезают и не превращаются друг в друга.''' Это означает. что сколько атомов каждого из элементов было в начале реакции, столько же их останется в конце. На этом основано составление [[w: химическое уравнение|'''химических уравнений''']].

* Например: простое вещество медь Cu при прокаливании в кислороде 0₂ реагирует с ним, в результате чего получается оксид меди CuO  — сложное вещество.

* В левой части пишут формулы исходных веществ (реагентов), в правой  — полученные вещества (продукты реакции). Между исходными веществами и продуктами реакции ставят знак «превращения» (→). если в левой или правой стороне по нескольку веществ, между нами ставят плюс (+).

* Пример: Cu + O₂ (исходные вещества) → CuO (продукт реакции).

* Пример: 2Cu + O₂ → 2CuO

Некоторые химические реакции происходят при смешении или физическом контакте реагентов самопроизвольно. Другие реакции начинаются только при нагревании, участии катализаторов (катализ), действии света (фотохимические реакции), электрического тока (электродные процессы), ионизирующих излучений (радиационно-химические реакции), механического воздействия (механохимические реакции), в низкотемпературной плазме (плазмохимические реакции) и  т.  п. Самопроизвольное превращение веществ осуществляется при условии, что они обладают энергией, достаточной для преодоления потенциального барьера, разделяющего исходное и конечное состояния системы (см. [[w:Энергия активации|Энергия активации]]).

''Тепловой эффект реакции ([[w: Энтальпия|энтальпию]] реакции, ΔH), часто имеющий очень важное значение, можно вычислить по [[w: Закон Гесса|закону Гесса]], если известны энтальпии образования реагентов и продуктов. Когда сумма энтальпий продуктов меньше суммы энтальпий реагентов (ΔrH < 0), наблюдается выделение тепла, в противном случае (ΔrH > 0)  — поглощение [http://www.xumuk.ru/biochem/26.html].''

В живых клетках некоторые реакции протекают с поглощением энергии (эндергонические реакции), а некоторые - — с выделением энергии (экзергонические). Реакции, идущие с поглощением энергии, не могут протекать самопроизвольно  — они сопрягаются в клетках с экзергоническими реакциями (см.[[#Обмен веществ и превращения энергии в клетках|Обмен веществ и превращения энергии в клетках]]

См. также

* [[http://www.xumuk.ru/biochem/20.html]] Химические реакции (Наглядная биохимия)

* [[http://www.xumuk.ru/biochem/22.html]] Энергетика (Наглядная биохимия)

<big>'''Химическая связь'''  — явление взаимодействия атомов, обусловленное перекрыванием электронных облаков связывающихся частиц, которое сопровождается уменьшением полной энергии системы.</big>

Термин «химическое строение» впервые ввёл [[w:Бутлеров, Александр Михайлович|А.  М.  Бутлеров]] в 1861 году. Также он заложил основы теории химического строения. Главные положения этой теории следующие:

# Свойства веществ зависят не только от их состава, но и от "«химического строения"», т.е.то есть от порядка соединения атомов в молекулах и характера их взаимного влияния. Наиболее сильно влияют друг на друга атомы, непосредственно связанные между собой.

* ''Ковалентная неполярная'' связь образуется между атомами неметалла одного и того же химического элемента. Такую связь имеют [[w:простые вещества|простые вещества]], например О₂; N₂; C₁₂.

В случае, например, с [[w:соляная кислота|HCl]] общая электронная плотность оказывается смещенной в сторону хлора, который обладает большей электроотрицательностью, в результате чего на атоме хлора возникает частичный отрицательный заряд, а на атоме водорода  — частичный положительный.</big>

<big>'''Ионная связь'''  — прочная химическая связь, образующаяся между атомами с большой разностью [[w:электроотрицательность|электроотрицательностей]], при которой общая электронная пара полностью переходит к атому с большей электроотрицательностью. Ионная связь - — крайний случай поляризации [[w:ковалентная связь|ковалентной полярной связи]]. Образуется между типичными [[w:металл|металлметаллом]]ом и [[w:неметалл|неметаллнеметаллом]]ом.

Так как ионная связь образуется между атомами, которые имеют очень большую разность [[w:электроотрицательность|электроотрицательностей]] (разность ЭО > 1.7 по Полингу), то общая электронная пара полностью переходит к атому с большей ЭО. Результатом этого является образование соединения противоположно заряженных [[w:ион|ионионов]]ов:

Между образовавшимися [[w:ион|ионионами]]ами возникает электростатическое притяжение, которое называется ионной связью. Примером может служить соединение CsF, в котором "«степень ионности"» составляет 97 %. </big>

Для соединений с ионной связью характерна хорошая растворимость в полярных растворителях (вода, кислоты и  т. д.). Это происходит из-за заряженности ионов. При этом диполи растворителя притягиваются к заряженным ионам, и, в результате [[w:Броуновское движение|броуновского движения]], "«растаскивают"» кристаллическую решетку вещества вещества на ионы и окружают их, не давая соединиться вновь. В итоге получается раствор, в котором ионы окружёны диполями растворителя.

В образовании водородной связи принимают участие атомы водорода -ОН-, =NH- и -SH-гpупп (доноров водородной связи) и атомы-акцепторы (например, О, N или S), имеющие свободную пару электронов.

Возникновение водородной связи можно в первом приближении объяснить действием электростатических сил. Атом с большой электроотрицательностью, например, фтор в молекуле HF смещает на себя электронное облако, приобретая значительный эффективный отрицательный заряд, а ядро атома водорода (протон) почти лишается электронного облака и приобретает эффективный положительный заряд. Между протоном атома водорода и отрицательно заряженным атомом фтора соседней молекулы возникает электростатическое притяжение, что и приводит к образованию водородной связи.

<big>Энергия водородной связи составляет 10-40 кДж/моль, что значительно (в 10-40 раз) меньше энергии обычной ковалентной связи. </big> Однако этой энергии достаточно, чтобы вызвать ассоциацию молекул, т.е.то есть их объединение в димеры или полимеры. Именно ассоциация молекул служит причиной аномально высоких температур плавления и кипения таких веществ, как фтороводород, вода, аммиак.

Именно водородные связи в значительной степени определяют высокую упорядоченность строения и чрезвычайно высокую прочность [[w:кевлар|кевларкевлара]]а.

* В. В.  Москва. Водородная связь в органической химии. Соросовский образовательный журнал, 11999,N 2, с.58-64 [http://www.pereplet.ru/nauka/Soros/pdf/9902_058.pdf]

=== [[w:Ионы|Ионы]]. [[w:Кислоты|Кислоты]] и [[w:Щелочи|основания]] ===

<big>'''Ио́н''' ({{lang-el|ιόν}}  — «идущий»)  — одноатомная или многоатомная электрически [[w:заряженная частица|заряженная частица]], образующаяся в результате потери или присоединения одного или нескольких электронов атомами или молекулами. [[w:Заряд|Заряд]] иона кратен заряду электрона. </big>

Понятие и термин ион ввёл в 1834 г [[w:Фарадей, Майкл|Майкл Фарадей]], который, изучая действие [[w:электрический ток|электрического тока]] на водные [[w:раствор|растворрастворы]]ы [[w:кислота|кислот]], [[w:щёлочи|щелочей]] и [[w:соли|солей]], предположил, что [[w:электропроводность|электропроводность]] таких растворов обусловлена движением ионов.

Положительно заряженные ионы, движущиеся в растворе к отрицательному полюсу ([[w:катод|катодкатоду]]у), Фарадей назвал [[w:катион|катионкатионами]]ами, а отрицательно заряженные, движущиеся к положительному полюсу ([[w:анод|аноданоду]]у)  — [[w:анион|анионанионами]]ами.

''В виде самостоятельных частиц они встречаются во всех агрегатных состояниях вещества  — в [[w:газ|газгазах]]ах (в частности, в [[w:Атмосфера Земли|атмосфере]]), в [[w:жидкость|жидкостях]] (в [[w:расплавы|расплавах]] и [[w:раствор|растворрастворах]]ах), в [[w:кристалл|кристаллкристаллах]]ах и в [[w:плазма|плазме]] (в частности, в [[w:Межзвёздная среда|межзвёздном пространстве]]).''

'''[[w:Цвиттер-ион|Цвиттер-ион]]''' (''биполярный ион'') (от {{lang-de|Zwitter}}  — гибрид, гермафродит)  — молекула, которая, являясь в целом электронейтральной, в своей структуре имеет части, несущие как отрицательный, так и положительный заряды, локализованные на разных атомах. Цвиттер-ионы относятся к полярным веществам и, как правило, обладают хорошей растворимостью в воде и слабой  — в большинстве органических растворителей. Многие органические молекулы (например, аминокислоты и белки) представляют собой цвиттер-ионы.

<big>Существует 3 теории кислот и оснований  — их создали [[w:Аррениус, Сванте Август|Сванте Аррениус]], [[w:Брёнстед, Йоханнес Николаус|Й. Н.  Брёнстед]] и [[w:Льюис, Гилберт Ньютон|Г. Н.  Льюис]].</big>

[[w:Основания|Основания]]  — это вещества, в водном растворе подвергающиеся [[w:электролитическая диссоциация|электролитической диссоциации]] с образованием катионов металла и гидроксид-анионов ОН^- Эту теорию обычно проходят в школе на уроках химии, хотя она сильно устарела. Для нас такое определение кислоты и основания не подходит хотя бы потому, что многие органические вещества являются основаниями (имеют щелочные свойства), хотя и не содержат никаких катионов металлов.

Согласно теории Бренстеда, [[w:кислота|кислота]]  — это соединение, способное отдавать основанию катионы водорода Н⁺ (является донором Н⁺).

[[w:Основания|Основания]]  — это соединения, способные принимать у кислоты катионы водорода Н⁺ (является акцептором Н⁺).

Эта теория также отчасти устарела, но для целей данного учебника её вполне можно принять. Итак,

* '''кислота - — вещество, способное в водных растворах принимать протоны,'''

* ''' основание - — вещество, способное в водных растворах принимать (присоединять) протоны.'''</big>

Кислота  — это молекула, имеющая вакантные электронные орбитали, вследствие чего она способна принимать электронные пары, например BF₃, AlCl₃.

Основание  — это молекула, способная быть донором электронных пар. Например, основания Льюиса  — все анионы, [[w:аммиак|аммиак]] и [[w:амины|амины]], [[w:вода|вода]], [[w:спирты|спирты]], [[w:галогены|галогены]]. Именно эта теория лежит в основе современных представлений о свойствах веществ и ходе химических реакций.

=== [[w:Водородный показатель|Водородный показатель (рН)]] среды ===

''Водоро́дный показа́тель''', ''pH'' (произносится «пэ аш»),  — это мера [[w:активность (химия)|активности]] (в случае разбавленных растворов отражает [[w:концентрация|концентрацию]]) ионов водорода в растворе, количественно выражающая его кислотность, вычисляется как отрицательный (взятый с обратным знаком) десятичный [[w:логарифм|логарифм]] активности водородных ионов, выраженной в [[w:моль|молях]] на литр:

В чистой воде при 25  °C [[концентрация|концентрации]] ионов водорода (<nowiki>[</nowiki>H⁺<nowiki>]</nowiki>) и [[гидроксид-ион]]ов (<nowiki>[</nowiki>OH^-<nowiki>]</nowiki>) одинаковы и составляют 10⁻⁷ моль/л, это напрямую следует из определения [[ионное произведение воды|ионного произведения воды]], которое равно <nowiki>[</nowiki>H⁺<nowiki>]</nowiki>&nbsp;·&nbsp;<nowiki>[</nowiki>OH^-<nowiki>]</nowiki> и составляет 10⁻¹⁴ моль²/л² (при 25  °C).

Когда концентрации обоих видов ионов в растворе одинаковы, говорят, что раствор имеет '''нейтральную''' реакцию. При добавлении к воде [[w:кислота|кислоты]] концентрация ионов водорода увеличивается, а концентрация гидроксид-ионов соответственно уменьшается, при добавлении [[w:основание|основания]]  — наоборот, повышается содержание гидроксид-ионов, а концентрация ионов водорода падает. Когда <nowiki>[</nowiki>H⁺<nowiki>]</nowiki>&nbsp;>&nbsp;<nowiki>[</nowiki>OH^-<nowiki>]</nowiki> говорят, что раствор является '''кислым''', а при <nowiki>[</nowiki>OH^-<nowiki>]</nowiki>&nbsp;>&nbsp;<nowiki>[</nowiki>H⁺<nowiki>]</nowiki>  — '''щелочным'''.

Для удобства представления, чтобы избавиться от отрицательного показателя степени, вместо концентраций ионов водорода пользуются их десятичным логарифмом, взятым с обратным знаком, который собственно и является водородным показателем  — pH.

<big>Итак, рН  — показатель концентрации ионов водорода (протонов) в растворе. При рН = 7 среда считается нейтральной. При этом концентрация протонов равна 10^-7−7 моль/л. Если рН < 7, то среда кислая. Например, рН желудочного сока - — примерно 1,5-2. При рН = 2 концентрация ионов водорода  — 10 ^-2−2 моль/л, то есть в 10.000 раз больше, чем при рН = 7. Кислотность кишечного сока  — около 8-8,5. При рН = 8 концентрация протонов  — 10^-8−8 моль/л. Итак, концентрация ионов водорода в желудке и кишечнике отличается в 100.000 раз.

pH среды имеет особое значение для биохимических реакций, протекающих в живых системах. Концентрация в растворе ионов водорода часто оказывает влияние на физико-химические свойства и биологическую активность [[w:белки|белков]] и [[w:нуклеиновые кислоты|нуклеиновых кислот]], поэтому для нормального функционирования организма поддержание постоянных значений рН в клетках и внеклеточных жидкостях (например, в крови)  — задача исключительной важности. Поддержание оптимального pH биологических жидкостей достигается благодаря наличию у них [[w:буферные растворы|буферных свойств]].

[http://en.wikipedia.org/wiki/Chemical_makeup_of_the_human_body] - — Химический состав тела человека (англ.)

Вода в активных клетках составляет по массе обычно 75-85 %. Воды меньше в клетках жировой ткани (около 40 %), ещё меньше может быть в клетках покоящихся стадий (в семенах растений 5-15 % воды). Как в клетке, так и в целом в биосфере Земли вода выполняет важнейшие функции, связанные с ее уникальными свойствами. Свойства эти, в свою очередь, зависят от строения молекул воды.

Молекула воды состоит из одного атома кислорода и присоединенных к нему двух атомов водорода. Связь между ними - — [[w:ковалентная связь|ковалентная полярная]]. Электронная плотность сильно смещена в сторону кислорода, так как он имеет высокую [[w:электроотрицательность|электроотрицательность]]. Так как химические связи расположены в молекуле воды под углом, на одном полюсе (к которому ближе атомы водорода) сосредотачивается частичный положительный заряд, на другом (там, где находится атом кислорода) - — частичный отрицательный заряд. Таким образом, молекула воды представляет собой электрический [[w:диполь|диполь]].

Между молекулами воды образуются [[w:водородная связь|водородные связи]], причём каждая молекула воды может образовать такие связи, в первом приближении, с четырьмя "«соседними"».

<small>В жидкой воде молекулы хаотически движутся, и "«соседство"» это непостоянное; подробнее о структуре жидкой воды см. [http://elementy.ru/news/430353]. </small>

[[Файл:cryst struct ice.png|thumb|250px|Кристаллическая структура льда I_h. Пунктирные линии - — водородные связи]]

Во льду каждая молекула образует связи ровно с четырьмя соседними. Тем не менее, обычный природный [[w:лёд|лёд]] имеет гексагональную

Вследствие своей большой [[w:Теплоемкость|теплоемкости]]  — 4200 Дж/(кг x К)  — вода обеспечивает примерное постоянство температуры внутри [[w:Клетка|клетки]]. Вода может переносить большое количество [[w:Теплота|теплоты]], отдавая ее там, где температура тканей ниже, и забирая там, где температура более высокая. Также при испарении воды происходит значительное охлаждение из-за того, что много энергии тратится на разрыв водородных связей при переходе из [[w:жидкость|жидкого]] состояния в [[w:газ]]ообразное. Испарение жидкости - — единственный способ, который позволяет теплокровным поддерживать постоянную температуру, когда температура окружающей среды становится выше температуры тела.

==== Вода  — растворитель. [[w:Гидрофильность|Гидрофильные]] и [[w:Гидрофобность|гидрофобные]] вещества ====

[[ImageФайл:Dew 2.jpg|thumb|Капелька [[w:роса|росы]] на гидрофобной поверхности [[w:лист|листлиста]]а]]

Все вещества по отношению их к воде в первом приближении делятся на '''гидрофильные'' и ''гидрофобные'''. Гидрофильные ("«любящие воду"») вещества обычно имеют полярные молекулы (или кристаллические решетки с ионными связями).

Многие гидрофильные вещества хорошо растворяются в воде (а если это жидкости - — то смешиваются с ней в любых соотношениях). К гидрофильным веществам можно отнести поваренную соль NaCl, аммиак NH₃, спирт C₂H₅OH.

Но многие гидрофильные вещества нерастворимы. Тогда их поверхность хорошо смачиваается водой. К таким веществам относится, например, шерсть (состоящая из белка [[w:кератин|кератинкератина]]а, бумага (состоящая из [[w:целлюлоза|целлюлозы]] и др.

Гидрофобные ("«боящиеся воды"») вещества плохо растворяются в воде, не смачиваются ей (а если это жидкости - — то не смешиваются с ней).

ВОПРОС 2. Почему некоторые гидрофильные вещества растворимы, а другие - — нет?

<small>Гидрофильность и гидрофобность - — частный случай [[w:лиофильность и лиофобность|лиофильности и лиофобности]]. Кроме гидрофильности, можно говорить про [[w:липофильность|липофильность]] (олеофильность) и др.</small>

Вода хорошо растворяет полярные, или '''[[w:Гидрофильность|гидрофильные]]''' [[w:Вещество|вещества]]  — например, [[w:Растворимость|растворимые]] [[w:соли|соли]], [[w:аминокислоты|аминокислоты]], [[w:Углеводы|сахара]]. Молекулы воды окружают [[w:Ион|ионы]] или молекулы вещества, отделяя тем самым частицы друг от друга. Следовательно, в [[w:Раствор|растворе]] молекулы (или ионы) смогут двигаться более свободно, а значит, быстрее будут протекать [[w:химическая реакция|химические реакции]].

[[w:Гидрофобность|Гидрофобные]] вещества не будут растворяться в воде, зато молекулы H₂O, притягиваясь друг к другу, смогут отделить гидрофобное вещество от самой толщи воды. Например, [[w:фосфолипиды|фосфолипиды]], из которых состоит [[w:клеточная мембрана|клеточная мембрана]], могут благодаря взаимодействию с водой формировать [[w:Клеточная мембрана|липидный бислой]].

* [[http://n-t.ru/ri/kl/vz.htm]]Вода знакомая и загадочная. Леонид КУЛЬСКИЙ, Воля ДАЛЬ, Людмила ЛЕНЧИНА

(наряду с полезными сведениями книга содержит изложение непроверенных и неподтвержденных гипотез об "«активированной"» воде!)

* [http://www1.lsbu.ac.uk/water/index2.html]Water Structure and Science (англ.) - — достаточно сложная научная книга о воде

* [http://en.wikipedia.org/wiki/Hydrophobe] - — Статья о гидрофобности и '''сверхгидрофобности''' из англоязычной Википедии

* [http://www.sumanasinc.com/webcontent/animations/content/propertiesofwater/water.html] Анимация "Свойства воды " (англ. текст)

[[w:Калий|Калий]]  — один из главных '''биогенных элементов''', необходимых для роста растений. При его недостатке в почке резко падает урожайность, поэтому главное использование калия человеком  — производство минеральных удобрений. В организме калий находится в виде катионов в основном в цитоплазме (у животных его концентрация в цитоплазме примерно в 40 раз выше, чем в крови), у растений также в клеточном соке вакуолей.

[[w:Кальций|Кальций]]  — распространенный [[w:Биологически значимые элементы|макроэлемент]] в организме растений, животных и человека. В организме человека и других позвоночных большая его часть содержится в скелете и зубах в виде фосфатов. Из различных форм карбоната кальция (извести) состоят скелеты большинства групп беспозвоночных (губки, коралловые полипы, моллюски и др.). Ионы кальция участвуют в процессах [[w:Свёртывание крови|свертывания крови]], а также в обеспечении постоянного [[w:осмос|осмотическое давление]] крови. Ионы кальция также служат одним из универсальных [[w:вторичные посредники|вторичных посредников]] и регулируют самые разные внутриклеточные процессы  — [[w:мышечное сокращение|мышечное сокращение]], [[w:экзоцитоз|экзоцитоз]], в том числе секрецию [[w:гормон|гормонгормонов]]ов и [[w:нейромедиатор|нейромедиаторнейромедиаторов]]ов и др. Концентрация ионов кальция в цитоплазме клеток человека составляет около 10^-7−7 моль, в межклеточных жидкостях около 10^-3−3 моль.

[[w:Фосфор|Фосфор]], как и кальций, в организме позвоночных в наибольшем количестве содержится в составе минеральных солей скелетных тканей. Скелет позвоночных состоит в основном из гидроксиапатита (его эмпирическая формула -

Внутриклеточная и внеклеточные концентрации некоторых ионов (внутриклеточные концентрации указаны для мышечной клетки теплокровного животного), ммоль/л

| K⁺

| Cl^-

| HCO₃ ^-

| Ca²⁺

| 10^-4−4

| 2

| Фосфат-ионы

| Анионы органических соединений

[http://www.pereplet.ru/nauka/Soros/pdf/9602_028.pdf] И.  С.  Кулаев

==== [[w:Органические вещества|Органические вещества]] ====

'''Органические вещества''', '''органические соединения'''  — класс [[w:Химическое соединение|соединений]], в состав которых входит [[w:углерод|углерод]] (за исключением [[w:карбиды|карбидов]], [[w:карбонаты|карбонатов]], [[w:оксиды|оксидов]] углерода и [[w:цианид|цианидцианидов]]ов).

Название '''органические соединения''' появилось на ранней стадии развития [[w:История химии|химии]] во время господства [[w:Витализм|виталистических воззрений]]. [[w:Вещество|Вещества]] при этом разделялись на минеральные  — принадлежащие царству [[w:минерал|минералминералов]]ов, и органические  — принадлежащие царствам животных и растений. Считалось, что для синтеза органических веществ необходима особая «жизненная сила», присущая только живому, и поэтому синтез органических веществ из неорганических невозможен. Это представление было опровергнуто [[w:Вёлер, Фридрих|Фридрихом Вёлером]] в 1824 году путём синтеза «органической» [[w:Мочевина|мочевины]] из «минерального» цианата аммония, однако деление веществ на органические и неорганические сохранилось в химической терминологии и по сей день.

Количество известных органических соединений давно перевалило за 10  млн. Таким образом, органические соединения  — самый обширный класс веществ. Многообразие органических соединений связано с уникальным свойством углерода образовывать цепочки из атомов углерода, что в свою очередь обусловлено высокой стабильностью (то есть [[w:энергия связи|энергией]]) [[w:углерод-углеродная связь|углерод-углеродной связи]]. Связь углерод-углерод может быть как одинарной, так и кратной  — двойной или тройной. При увеличении кратности углерод-углеродной связи возрастает её энергия, то есть стабильность, а длина уменьшается. Высокая валентность углерода  — 4, а также возможность образовывать [[w:кратность связи|кратные связи]] позволяет fnjvfv углерода, содеиняясь в молекулы, образовывать структуры различной размерности (линейные, плоские, объёмные).

Различная топология образования связей между атомами, образующими органические соединения (прежде всего, атомами углерода), приводит к появлению изомеров  — соединений, имеющих один и тот же состав и молекулярную массу, но обладающих разной структурой и потому различными физико-химическими свойствами. Данное явление носит название [[w:изомерия|изомерии]].

Основными классами органических соединений клетки считают [[w:белки]], [[w:нуклеиновые кислоты|нуклеиновые кислоты]], [[w:липиды|липиды]] и [[w:углеводы|углеводы]]. На долю этих групп веществ приходится более 25 % массы клетки и наибольшее разнообразие типов молекул. При этом такие малые молекулы, как [[w:аминокислоты|аминокислоты]] (и их предшественники), [[w:нуклеотиды|нуклеотиды]] и их предшественники, а также [[w:моносахардиы|моносахардиы]] и их предшественники (часть углеводов) и жирные кислоты и их предшественники (часть липидов), то есть малые молекулы, в сумме составляют не более 3 % массы клетки, хотя они тоже довольно разнообразны (см. таблицу).

| Неорганические ионы

| Моносахариды и их предшественники

| Аминокислоты и их предшественники

| Нуклеотиды и их предшественники

| 0,4

| 100

| Жирные кислоты и их предшественники

| Другие малые органические молкулы

| Макромолекулы (белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды)

Липиды - — группа органических соединений, хорошо растворимых в неполярных органических растворителях ([[w:бензол|бензол]], [[w:ацетон|ацетон]], [[w:хлороформ|хлороформ]]) и практически нерастворимых в воде, является неточным.

C точки зрения современной органической химии это определения является неточным. Во-первых, такое определение вместо четкой характеристики класса химических соединений говорит лишь о физических свойствах. Во-вторых, в настоящее время известно достаточное количество соединений, нерастворимых в неполярных растворителях или же, наоборот, хорошо растворимых в воде, которые, тем не менее, относят к липидам. В современной органической химии определение термина «липиды» основано на биосинтетическом родстве данных соединений  — к липидам относят жирные кислоты и их производные [http://bio.fizteh.ru/student/files/biology/bioarticles/f_2ai2]. В то же время в биохимии и других разделах биологии к липидам по-прежнему принято относить и [[w:гидрофобность|гидрофобные]] или [[w:амфифильность|амфифильные]] вещества другой химической природы [http://yanko.lib.ru/books/biolog/nagl_biochem/index.htm]. Мы будем придерживаться "«биохимического"» определения.

[[Файл:Tripalmitoylglycerol.png|250px|right|thumb|Триглицериды. Зелёным цветом выделен остов [[w:глицерин|глицеринглицерина]]а, чёрным на белом фоне  — часть молекулы жирных кислот (на рисунке  — это [[w:радикал|радикалрадикалы]]ы [[w:Пальмитиновая кислота|пальмитиновой кислоты]]).]]

'''Жиры''', или '''триглицериды'''  — природные [[w:Органические вещества|органические соединения]], полные [[w:сложные эфиры|сложные эфиры]] [[w:глицерин|глицеринглицерина]]а и одноосновных [[w:жирные кислоты|жирных кислот]].

Наряду с [[w:углеводы|углеводами]] и [[w:белки|белками]], жиры  — один из главных компонентов [[w:клетка (биология)|клеток]] животных, растений и микроорганизмов.

Жидкие жиры растительного происхождения обычно называют [[w:растительные масла|маслами]] [http://www.oval.ru/enc/92000.html].

где R¹, R² и R³  — радикалы (иногда  — различных) жирных кислот.

Как правило, в состав масел входят преимущественно ненасыщенные жирные кислоты (имеющие одну или несколько двойных связей между атомами углерода), а в состав твердых жиров - — насыщенные. В составе природных жиров и масел преобладают жирные кислоты с 16-18 атомами углерода в цепи.

Главная функция жиров в животном (и отчасти - — растительном) мире - — запасающая. При полном [[w:окисление|окислении]] 1 г жира (до углекилого наза и воды) выделяется около 9 ккал энергии. (1 ккал = 1000 кал; [[w:калория|калория]] (кал, cal)  — внесистемная единица количества [[w:Механическая работа|работы]] и [[w:энергия|энергии]], равная количеству теплоты, необходимому для нагревания 1 мл [[w:вода|воды]] на 1&nbsp;°C при [[w:атмосфера (единица измерения)|стандартном атмосферном давлении]] 101,325 к[[w:Паскаль (единица измерения)|Па]]; 1 ккал = 4,19 [[w:Джоуль (единица измерения)|кДж]]). При окислении (в организме) 1 г белков или углеводов выделяется только около 4 ккал/г.

При окислении жира выделяется так называемая "«метаболическая"» вода, так что запасы жира отчасти служат и запасами воды.

* Уменьшение [[w:плотность|плотности]]

У самых разных водных организмов  — от одноклеточных диатомовых водорослей до гигантских акул  — жир случит "«поплавком"», уменьшая среднюю [[w:плотность|плотность]] тела. Плотность животных жиров составляет около 0,91-0,95 г/см³³. Плотность костной ткани позвоночных близка к 1,7-1.8 г/см³³, а средняя плотность большинства других тканей близка к 1 г/см³³.

Понятно, что жира нужно довольно много, чтобы "«уравновесить"» тяжелый скелет.

ВОПРОС 3. Плотность воздуха примерно в 600 раз меньше плотности воды, и некоторые организмы используют воздушные пузыри как поплавки (например, у многих рыб есть плавательный пузырь). В чём состоят возможные преимущества жирового "«поплавка"» по сравнению с воздушным?

* Теплоизоляция (у теплокровных)

Часто жир служит теплоизоляцией для теплокровных животных. Особенно это важно для таких животных, как киты или тюлени, много времени проводящих в холодной воде. У них подкожный слой жира особенно толстый.

ВОПРОС 3. Почему тюлени имеют более толстый слой подкожного жира, чем , например, волк или белый медведь? Ведь они бывают активны при температуре ниже -30−30^оС, а температура воды, в которой живут тюлени, всегда выше 0^оС.

* Механическая защита

Толстый подкожный слой жира - — довольно надежная защита внутренних органов от механических повреждений при ударах.

==== [[w:Фосфолипиды|Фосфолипиды]] ====

Фосфолипиды - — типичные [[w:амфифильность|амфифильные]] вещества (см. [[#Взаимодействие фосфолипидов с водой|Взаимодействие фосфолипидов с водой]]).

''У прокариот и у низших эукариот (например, у [[w:дрожжи|дрожжей]]) встречаются также небольшие автономные, преимущественно кольцевые молекулы ДНК, называемые [[w:плазмиды|плазмидами]]. В клетках молекулы ДНК всегда двухцепочечные, то есть состоят из двух цепей [[w:нуклеотиды|нуклеотидов]]. Кроме того, одно- или двухцепочечные молекулы ДНК могут образовывать [[w:|геном]] ДНК-содержащих [[w:|вирусвирусов]]ов.''

<big>ДНК  — это длинная [[w:|полимерполимерная]]ная молекула, состоящая из повторяющихся блоков, [[w:нуклеотид|нуклеотидов]][http://yanko.lib.ru/books/biolog/nagl_biochem/86.htm].

Но что значит "«длинная"»? Длина ДНК из митохондрий человека - — около 16.000 п.н. (пар нуклеотидов). Характерный размер ДНК вируса - — около 100.000 п.н., бактерий - — от 500.000 до 5.000.000 миллионов п.н. (это - — размер одной молекулы ДНК). В [[w:Геном человека|геноме человека]] около 3.000.000.000 п.н., распределенных по 23 хромосомам. Это значит, что средняя длина молекулы ДНК из ядра человеческой клетки - — более 100.000.000 п.н.!</big>

ДНК  — это длинная [[w:|полимерполимерная]]ная молекула, состоящая из повторяющихся блоков, [[w:нуклеотид|нуклеотидов]]. Каждый нуклеотид состоит из [[w:азотистые основания|азотистого основания]], сахара ([[w:дезоксирибоза|дезоксирибозы]]) и [[w:ортофосфорная кислота|фосфатной группы]] (остатка фосфорной кислоты). Связи между нуклеотидами в одной цепи [[w:ковалентная связь|ковалентные]], они образуются за счёт дезоксирибозы и фосфатной группы. Говорят, что за счет ковалентных связей образуется "«сахарофосфатный остов"» молекулы.

В подавляющем большинстве случаев (кроме некоторых вирусов, содержащих одноцепочечную ДНК) макромолекула ДНК состоит из двух цепей, ориентированных азотистыми основаниями друг к другу.

В ДНК встречается четыре вида азотистых оснований: [[w:|аденин]], [[w:|гуанин]], [[w:|тимин]] и [[w:|цитозин]]. Азотистые основания одной из цепей соединены с азотистыми основаниями другой цепи [[w:водородная связь|водородными связями]] согласно [[w:Комплементарность|принципу комплементарности]]: аденин соединяется только с тимином, гуанин  — только с цитозином. </big>

[[Файл:DNA_chemical_structure.svg‎svg|thumb|Cтроение двойной цепи ДНК]]

Каждое основание на одной из цепей связывается с одним определённым основанием на второй цепи. Такое специфическое связывание называется [[w:комплементарность|комплементарным]]. [[w:|ПуринПурины]]ы (основания, которые состоят из двух колец и имеют более крупные размеры - — аденин и гуанин) комплементарны [[w:|пиримидинпиримидинам]]ам (тимину и цитозину, которые состоят из одного кольца и меньше по размерам): аденин образует связи только с тимином, а цитозин  — с гуанином. Благодаря этому каждая пара оснований имеет "«стандартные"» размеры, а вся спираль ДНК сохраняет одинаковый диаметр и регулярную структуру.

''В двойной спирали цепочки также связаны с помощью [[w:гидрофобная связь|гидрофобных связей]] и [[w:|стэкингстэкинга]]а, которые не зависят от последовательности оснований ДНК.''

<big>Последовательность нуклеотидов позволяет «кодировать» информацию и составляет [[w:Генетический код|генетический код]]. Прежде всего в ДНК закодирована информация о различных типах [[w:|РНК]]. Для реализации наследственной информации наиболее важны информационные, или матричные ([[w:|мРНК]]), рибосомальные ([[w:|рРНК]]) и транспортные ([[w:|тРНК]]). На информационную РНК "«переписывается"» содержащаяся в ДНК информация о последовательности [[w:Аминокислоты|аминокислот]] в белках.</big>

В одной цепи ДНК последовательность нуклеотидов (порядок их чередования) может быть любым. Поэтому молекулы ДНК практически бесконечно разнообразны. Разные виды живых организмов и разные особи одного вида различаются, в частности, порядком расположения нуклеотидов в ДНК. Комплементарность двойной спирали означает, что информация, содержащаяся в одной цепи, содержится и в другой цепи (порядок нуклеотидов одной цепи однозначно задает порядок расположения нуклеотидов в противоположной, комплементарной цепи). Такое "«дублирование"» информации очень важно для удвоения ДНК, [[w:репарация ДНК|репарации (исправления повреждений в ДНК)]] и всех остальных функций ДНК в живых организмах.

''Помимо кодирующих последовательностей, ДНК клеток содержит последовательности, выполняющие регуляторные и структурные функции. Кроме того, в геноме эукариот часто встречаются участки, принадлежащие «генетическим паразитам», например, [[w:|транспозонтранспозонам]]ам.''

<big></big>Так как водородные связи слабые, они легко разрываются и восстанавливаются. Цепочки двойной спирали могут расходиться как замок-молния под действием ферментов  — [[w:хеликазы|хеликаз]]. Разрыв водродных связей необходим для процессов [[w:Репликация ДНК|удвоения ДНК]].</big>

Разные пары оснований образуют разное количество водородных связей. Аденин и тимин связаны двумя, а гуанин и цитозин  — тремя водородными связями, поэтому на разрыв ГЦ-пары требуется больше энергии, чем на разрыв АТ-пары.

Расшифровка структуры ДНК (1953  г.) стала одним из поворотных моментов в истории биологии. За выдающийся вклад в это открытие [[w:Фрэнсис Крик|Фрэнсису Крику]], [[w:Джеймс Уотсон|Джеймсу Уотсону]], [[w:Морис Уилкинс|Морису Уилкинсу]] была присуждена [[w:Нобелевская премия по физиологии и медицине|Нобелевская премия по физиологии и медицине]] 1962  г.

'''Рибонуклеи́новые кисло́ты''' ('''РНК''')  — [[w:Нуклеиновая кислота|нуклеиновые кислоты]], [[w:полимер|полимерполимеры]]ы [[w:нуклеотид|нуклеотиднуклеотидов]]ов, в состав которых входят остаток [[w:ортофосфорная кислота|ортофосфорной кислоты]], [[w:рибоза|рибоза]] (в отличие от [[w:ДНК|ДНК]], содержащей [[w:дезоксирибоза|дезоксирибозу]]) и азотистые основания  — [[w:аденин|аденин]], [[w:цитозин|цитозин]], [[w:гуанин|гуанин]] и [[w:урацил|урацил]] (в отличие от [[w:ДНК|ДНК]], содержащей вместо урацила [[w:тимин|тимин]]). Эти молекулы содержатся в клетках всех живых [[w:организм|организморганизмов]]ов, а также в некоторых [[w:Вирус (биология)|вирусах]].

-Без белка жить можно,- сказал я,- а вот как он живет без

-А вот товарищ Амперян говорит, что без белка жить нельзя,-

сказал Витька, заставляя струю табачного дыма сворачиваться в смерч и

==== Мономеры белков - — [[w:аминокислоты|аминокислоты]]. Разнообразие и химические свойства аминокислот ====

[[Файл:AminoAcidball.svg|thumb|240px|Структура аминокислоты с аминогруппой слева и карбоксильной группой справа. R - — радикал (группа атомов, различная у разных аминокислот)]]

<big>Для синтеза [[w:белки|белков]] используются двадцать стандартных аминокислот: именно они закодированы в ДНК [[w:триплет|триплетами]] [[w:генетический код|генетического кода]].</big>

''У некоторых организмов триплеты могут кодировать и "«неканонические"», нестандартные аминокислоты (например, [[w:селеноцистеин|селеноцистеин]]). Некоторые аминокислоты могут (обычно при участии ферментов) химически модифицироваться после синтеза белков, так что в составе "«зрелых"» белков обнаруживается более 20 разновидностей аминокислот.''

Аминокислоты обычно присутствуют в растворах в виде [[w:цвиттер-ионы|цвиттер-ионов]] и являются амфолитами. ''Амфолитами'' называют молекулы, в структуре которых присутствуют как кислотные, так и основные группы, существующие в виде цвиттер-ионов при определённых значених pH. Этот pH обозначается как [[w:изоэлектрическая точка|изоэлектрическая точка]] молекулы.

Аминокислоты играют важнейшую роль в обмене веществ.

Кроме того, что аминокислоты служат мономерами для синтеза белков, они входят в состав некоторых небелковых веществ  — [[w:муреин|муреинмуреина]]а, некоторых [[w:антибиотики|антибиотиков]] и др. [[w:Глицин|Глицин]] и [[w:глутаминовая кислота|глутаминовая кислота]]  — важные [[w:нейромедиатор|нейромедиаторнейромедиаторы]]ы.

==== Уровни укладки белковых молекул ====

* '''Первичная структура'''  — последовательность аминокислот в полипептидной цепи.

* '''Вторичная структура'''  — локальное упорядочивание фрагментов полипептидной цепи, стабилизированное [[Водородная связь|водородными связями]] и [[гидрофобность|гидрофобными взаимодействиями]].

* '''Третичная структура'''  — пространственное строение полипептидной цепи; взаимное расположение элементов вторичной структуры, стабилизированное различными типами связей.

* '''Четверичная структура'''  — взаимное расположение нескольких полипептидных цепей в составе единого белкового комплекса.

[[Файл:Protein-structure ru.jpg|thumb|left|200px|Уровни структуры белков: 1  — первичная, 2  — вторичная, 3  — третичная, 4  — четвертичная]]

==== Образование пептидной связи. Первичная структура белков ====

[[Файл:Amino-veresterung.jpg|thumb|1000px|Схематическое изображение образования пептидной связи (справа). Подобная реакция происходит в молекулярной машине по образованию белка  — [[рибосома|рибосоме]]]]

<big>Молекулы белков представляют собой [[w:полимер|полимерполимеры]]ы, состоящие из [[w:мономер|мономермономеров]]ов  — [[w:аминокислоты|α-L-аминокислот]] и, в некоторых случаях, из модифицированных аминокислот. По своей структуре белки  — линейные нерегулярные гетерополимеры. Это означает, что полипептидные цепочки из аминокислот обычно не ветвятся и не образуют колец, в их состав входят разные мономеры и они могут чередоваться в различной последовательности.

''Для обозначения [[w:аминокислоты|аминокислот]] в научной литературе используются одно- или трёхбуквенные сокращения. Хотя на первый взгляд может показаться, что использование в большинстве белков «всего» 20 видов аминокислот ограничивает разнообразие белковых структур, на самом деле количество вариантов трудно переоценить: для цепочки всего из 5 аминокислот оно составляет уже более 3 миллионов, а цепочка из 100 аминокислот (небольшой белок) может быть представлена более чем в 10¹³⁰ вариантах. Белки длиной от 2 до нескольких десятков аминокислотных остатков часто называют '''пептидами''', при большей степени полимеризации  — '''белками''', хотя это деление весьма условно.''

* '''Вторичная структура'''  — локальное упорядочивание фрагмента полипептидной цепи, стабилизированное [[w:Водородная связь|водородными связями]] и [[w:гидрофобность|гидрофильно-гидрофобными взаимодействиями]]. Ниже рассмотрены распространённые типы вторичной структуры белков.

:* α-спирали  — плотные витки вокруг длинной оси молекулы, один виток составляют 3,6 аминокислотных остатка, спираль стабилизирована водородными связями между H и O пептидных групп, отстоящих друг от друга на 4 звена. Спираль построена исключительно из одного типа стереоизомеров аминокислот (L), хотя она может быть как левозакрученной, так и правозакрученной, в белках преобладает правозакрученная. Спираль нарушают электростатические взаимодействия [[w:глутаминовая кислота|глутаминовой кислоты]], [[w:лизин|лизинлизина]]а, [[w:аргинин|аргининаргинина]]а, близко расположенные остатки [[w:аспарагин|аспарагинаспарагина]]а, [[w:серин|серинсерина]]а, [[w:треонин|треонинтреонина]]а и [[w:лейцин|лейцинлейцина]]а могут стерически мешать образованию спирали, остаток [[w:пролин]]а вызывает изгиб цепи и также нарушает α-спирали.

:* β-листы (складчатые слои)  — несколько зигзагообразных полипептидных цепей, в которых водородные связи образуются между относительно удалёнными друг от друга в первичной структуре аминокислотами или разными цепями белка, а не близко расположенными, как имеет место в α-спирали. Эти цепи обычно направлены N-концами в противоположные стороны (антипараллельная ориентация). Для образования β-листов важны небольшие размеры R-групп аминокислот, преобладают обычно [[w:глицин|глицин]] и [[w:аланин|аланин]].

[[Файл:Proteinviews-1tim.png|thumb|300px|Разные способы изображения трёхмерной структуры белка на примере фермента триозофосфатизомеразы. Слева  — «палочковая» модель, с изображением всех атомов и связей между ними; цветами показаны элементы. В середине изображены структурные мотивы, α-спирали и β-листы. Справа изображена контактная поверхность белка, на основании [[w:Радиус Ван-дер-Ваальса|Ван-дер-Ваальсовых радиусов]] атомов; цветами показаны особенности активности участков]]

* ''' Третичная структура'''  — пространственное строение полипептидной цепи; взаимное расположение элементов вторичной структуры, стабилизированное различными типами взаимодействий. В стабилизации третичной структуры принимают участие:

:* [[w:ковалентная связь|ковалентные связи]] между двумя отсатками [[w:цистеин|цистеина]]  — [[w:дисульфидная связь|дисульфидные мостики]];

:* [[w:гидрофобность|гидрофильно-гидрофобные]] взаимодействия. При взаимодействии с окружающими молекулами воды белковая молекула "«стремится"» свернуться так, чтобы неполярные боковые группы аминокислот оказались изолированы от водного раствора; на поверхности молекулы оказываются полярные гидрофильные боковые группы. </big>

Белки разделяют на группы согласно их трёхмерной структуре. Большинство белков относятся к глобулярным: общая форма из молекулы более или менее сферическая. Меньшая часть белков относится к фибриллярным: их молекулы (обычно и надмолекулярные комплексы) в работающем состоянии представляют собой сильно вытянутые волокна. К фибриллярным белкам относятся, например, [[w:кератин|кератин]] и [[w:коллаген|коллаген]]. Среди глобулярных и фибриллярных белков выделяют подгруппы. Например, изображённый на картинке справа глобулярный белок, триозофосфатизомераза, состоит из восьми α-спиралей, расположенных на внешней поверхности структуры и восьми параллельных β-слоёв внутри структуры. Белки с подобным трёхмерным строением называются αβ-баррелы (от англ. barrel  — бочка) [http://pdbdev.sdsc.edu:48346/pdb/molecules/pdb50_6.html].

* '''Четверичная структура'''  — взаимное расположение нескольких полипептидных цепей в составе единого белкового комплекса.

===== '''СтруктурнаяТранспортная функция''' =====

У всех клеток есть [[w:мембрана|мембрана]], состоящая из двойного слоя липидов. В клетку должны поступать многие необходимые для жизни вещества ([[w:сахар|сахарсахара]]а, [[w:аминокислоты|аминокислоты]], ионы щелочных металлов), но мембрана для них непроницаема. Поэтому в состав мембраны входят транспортные [[w:белки|белки]], которые и осуществляют перенос всех необходимых соединений.

Каналообразующие белки (коннексины и паннексины) формируют щелевые контакты, через которые низкомолекулярные вещества могут транспортироваться из одной клетки в другую (через паннексины и в клетки из внешней среды).

Этот перенос осуществляется между ядром и другими органоидами и цитоплазмой клетки. Например, перенос белков между ядром и цитоплазмой (ядерно-цитоплазматический транспорт)происходит благодаря ядерным порам, которые пронизывают двухслойную оболочку ядра. Они состоят примерно из тридцати белков – — нуклеопоринов. Вещества переносятся из цитоплазмы в ядро клетки вместе с беклами – — транспортинами. Эти белки узнают вещества, предназначенные для транспорта в [[w:ядро|ядро]], и связываются с ними. Затем этот комплекс белков заякоривается на белках ядерной поры и попадает в её канал, а затем в ядро. Там она связывается ещё с одним белком и распадается, а транспортины направляются обратно в цитоплазму.

Также для транспортировки веществ внутри клеток используются [[w:микротрубочки|микротрубочки]]. По их поверхности могут передвигаться [[w:митохондрии|митохондрии]] и мембранные пузырьки. Этот транспорт осуществляют моторные белки. Они делятся на два типа: цитоплазматические динеины и кинезины. Эти две группы белков различаются тем, от какого конца микротрубочки они перемещают груз: динеины от + конца к – — концу, а кинезины наоборот.

Наиболее известный транспортный белок, осуществляющий транспорт веществ по организму – — это [[w:гемоглобин|гемоглобин]]. Он переносит [[w:кислород|кислород]] по кровеносной системе от лёгких к органам и тканям. 15 % углекислого газа транспортируется к лёгким с помощью гемоглобина. В скелетных и сердечной мышцах перенос кислорода выполняется белком, который называется [[w:миоглобин|миоглобин]].

[[w:Жирные кислоты|Жирные кислоты]] транспортируются [[w:альбумин|альбуминальбуминами]]ами сыворотки крови. Кроме того, белки группы альбуминов, например, транстиретин, транспортируют [[w:гормоны|гормоны]] щитовидной железы. Также важнейшей транспортной функцией альбуминов является перенос [[w:билирубин|билирубинбилирубина]]а, желчных кислот, стероидных гормонов, лекарств и неорганических ионов.

Другие белки крови - — глобулины переносят различные гормоны, [[w:липиды|липиды]] и [[w:витамины|витамины]]. Транспорт ионов меди в организме осуществляет [[w:глобулин|глобулин]] – — [[w:церулоплазмин|церулоплазмин]], а транспорт ионов железа – — белок [[w:трансферрин|трансферрин]].

===== '''Защитная функция''' =====

Защитная функция белков – — способность белков обеспечивать защиту организмов от неблагоприятного воздействия различных факторов. Эту функцию белки могут выполнять несколькими различными способами.

'''Механическая защита'''

Белки могут обеспечивать механическую защиту клетки или всего организма. Из белков состоит клеточная стенка некоторых протистов (например. одноклеточной водоросли хламидомонады), кутикула нематод и другие покровные образования. У наземных позвоночных ороговение покровного эпителия кожи обеспечивает белок кератин, синтезируемый в клетках эпидермиса. К роговых производных кожи относятся , роговые чешуи рептилий, перья и чехол клюва птиц, шерсть, копыта и рога млекопитающих и др. Состоящие из белков покровные образования могут обеспечивать не только механическую защиту, но и термоизоляцию, защиту от воздействия ультрафиолетового излучения и химических веществ.

К механическим защитным функциям белков можно отнести способность крови свертываться, что обеспечивается благодаря белку фибриноген, содержащийся в плазме крови. Когда кровь начинает свертываться, фибриноген расщепляется ферментом тромбином; после расщепления образуется мономер – — фибрин, который, в свою очередь, полимеризуется и образует длинные белые нити. Из нитей фибрина и эритроцитов образуется тромб, который при последующей сокращении фибрина затвердевает. Таким образом, фибрин играет главную роль в процессе свертывания крови и предотвращении кровопотери.

Иммунная функция белков играет очень важную роль в организме животных . В тот момент, когда в организм попадают возбудители – — вирусы или бактерии, а также чужеродные белки (например, белковые токсины), в специализированных органах начинают вырабатываться специальные белки – — антитела, которые связывают и обезвреживают возбудителей или чужеродный белок. Особенность иммунной системы заключается в том, что за счет антител она может бороться с почти любыми видами возбудителей. Однако в иммунной системе играют важную роль не только белки-антитела, но и лизоцимы и белки системы комплемента. Лизоцимы – — белки-ферменты, которые разрушают стенки бактерий путем гидролиза их компонентов. Белки комплемента запускают каскад реакций, в результате которых образуется белок МАК (мембраноатакующий комплекс). МАК атакует бактерию, разрушая ее цитоплазматическую мембрану. Если этого не произошло, другие белки системы комплемента помечают эту клетку для последующего её уничтожения фагоцитами.

К защитным белкам иммунной системы относятся также интерфероны.

Белки обеспечивают активную и пассивную ядовитость многих организмов, которая обеспечивает их защиту от врагов или служит для нападения на добычу. Белки – — основной компонент ядов большинства животных, а также некоторых грибов и бактерий.

Попадая в организм жертвы, ядовитые белки (токсины) действуют на определенные молекулы или клетки-мишени. Мишенями для большинства токсинов служат клетки нервной системы.

Бактериальные яды - — ботулинический токсин и токсин, вырабатываемый возбудителями столбняка или дифтерии, являются очень сильными ядами. Обычно эти яды – — нейротоксины, которые разрушают (сильно ослабляют) нервную систему организма и его иммунную защиту. Они требуются анаэробным бактериям для воздействия на весь организм животного-хозяина в целом, чтобы вызвать его смерть. Это дает бактериям возможность «безнаказанно» питаться и размножаться, а затем, сильно увеличив свою численность, покидать организм в виде спор.

* [http://textbookofbacteriology.net/proteintoxins.html] - — Бактериальные белковые токсины

* [http://images.google.com/imgres?imgurl=http://www.neurotoxininstitute.org/images/moa003.jpg&imgrefurl=http://www.neurotoxininstitute.org/chapter_moa.asp&h=371&w=364&sz=19&hl=en&start=14&tbnid=aY0T2N6mT37ojM:&tbnh=122&tbnw=120&prev=/images%3Fq%3Dneuromuscular%2Bsynapse%26svnum%3D10%26hl%3Den%26lr%3D%26client%3Dfirefox-a%26channel%3Ds%26rls%3Dorg.mozilla:en-US:official%26sa%3DX] - — Механизм действия ботулотоксина (англ.)

* [[http://www.xumuk.ru/encyklopedia/2/5465.html]] - — Яды животных

===== '''Двигательная функция''' =====

'''Белок-рецептор'''  — молекула (обычно [[w:Белки|белок]] или [[w:гликопротеид|гликопротеид]])? распложеннная на поверхности [[w:клетка|клетки]], клеточных [[w:органоид| органелл]] или растворенная в [[w:цитоплазма|цитоплазме]], специфически реагирующая изменением своей формы на присоединение к ней молекулы определенного химического вещества, передающего внешний регуляторный сигнал и, в свою очередь, передающая этот сигнал внутрь клетки или клеточной органеллы, нередко при помощи так называемых [[w:вторичный посредник|вторичных посредников]] или трансмембранных ионных токов.

Вещество, специфически соединяющееся с рецептором, называется [[w:лиганд|лигандлигандом]]ом этого рецептора. Внутри организма это обычно [[w:гормон|гормон]] или [[w:нейромедиатор|нейромедиатор]] либо их искусственные заменители, применяемые в качестве лекарственных средств и ядов (агонисты). Некоторые лиганды, напротив, блокируют рецепторы (антагонисты). Когда речь идет об органах чувств, лигандами являются вещества, воздействующие на рецепторы [[w:Обонятельная сенсорная система| обоняния]] или [[w:Вкусовая сенсорная система| вкуса]]. Кроме того [[w:родопсин| зрительные рецепторы]] реагируют на свет, а в органах [[w:Слуховая сенсорная система| слуха]] и [[w:Кожа| осязания]] рецепторы чувствительны к механическому давлению, вызываемому колебаниями воздуха и иными воздействиями.

Очень часто у белков есть гидрофобные участки, которые взаимодействуют с липидами, и гидрофильные участки, которые находятся на поверхности [[w:клеточные мембраны|мембраны клетки]], соприкасаясь с водным содержимым клетки. Большинство мембранных рецепторов - — именно такие трансмембранные белки.

Функция “антенн” –«антенн» — это распознавание внешних сигналов. Распознающие участки двух соседних клеток могут обеспечивать сцепление клеток, связываясь друг с другом. Благодаря этому клетки ориентируются и создают ткани в процессе дифференцировки. Распознающие участки присутствуют и в некоторых молекулах, которые находятся в растворе, благодаря чему они избирательно поглощаются клетками, имеющими комплементарные распознающие участки (так, например, поглощаются [[w:ЛПНП|ЛПНП]] с помощью рецепторов ЛПНП).

Два основных класса мембранных рецепторов  — это [[w:метаботропные рецепторы|метаботропные рецепторы]] и [[w:ионотропные рецепторы|ионотропные рецепторы]].

[[ImageФайл:G-Protein.png|300px|thumb|right|Структура гетеротримерного G-белка, состоящего из трёх разных субъединиц - — αt/αi (голубые), β (красная) и γ (зелёная)]]

Метаботропные рецепторы связаны с системами внутриклеточных посредников. Изменения их конформации при связывании с лигандом приводит к запуску каскада биохимических реакций, и, в конечном счете, изменению функционального состояния клетки.

# Рецепторы, связанные с гетеротримерными [[w:G-белки|G-белками]] (например, рецептор [[w:вазопрессин|вазопрессинвазопрессина]]а).

# Рецепторы, обладающие тирозинкиназной активностью (например, рецептор [[w:инсулин|инсулининсулина]]а или [[w:рецептор эпидермального фактора роста|рецептор эпидермального фактора роста]]).

Рецепторы, связанные с G-белками, представляют собой трансмембранные белки, имеющие 7 трансмембранных доменов, внеклеточный N-конец и внутриклеточный C-конец. Сайт связывания с лигандом находится на внеклеточных петлях, домен связывания с G-белком  — вблизи C-конца в цитоплазме.

Рецепторы с тирозинкиназной активностью [[w:фосфорилирование|фосфорилируют]] последующие внутриклеточные белки, часто тоже являющиеся [[w:протеинкиназа|протеинкиназапротеинкиназами]]ми, и таким образом передают сигнал внутрь клетки. По структуре это  — трансмембранные белки с одним мембранным доменом. Как правило, d активированном состоянии они образуют гомодимеры, субъединицы которых связаны [[w:дисульфидный мостик|дисульфидными мостиками]].

Внутриклеточные рецепторы - — как правило, [[w:транскрипционный фактор|факторы транскрипции]] (например, рецепторы [[w:глюкокортикоид]]ов) или белки, взаимодействующие с факторами транскрипции. Большинство внутриклеточных рецепторов связываются с лигандами в цитоплазме, переходят в активное состояние, транспортируются вместе с лигандом в ядро клетки, там связываются с ДНК и либо индуцируют, либо подавляют экспрессию некоторого гена или группы генов. <br />

Особым механизмом действия обладает [[w:оксид азота|оксид азота]] (NO). Проникая через мембрану, этот гормон связывается с растворимой (цитозольной) гуанилатциклазой, которая одновременно является и рецептором оксида азота, и ферментом, который синтезирует вторичный посредник - — цГМФ.

===== '''Сигнальная функция''' =====

===== '''ФерментативнаяРегуляторная функция''' =====

* [http://www.sumanasinc.com/webcontent/animations/content/enzymes/enzymes.html] Анимация "«Снижение энергии активации: роль ферментов"» (англ. текст)

[http://www.nsu.ru/education/biology/genetics/glava6.pdf] - — Структура и организация генома. И. Ф.  Жимулев

'''Эксперимент Херши—Чейз''' окончательно доказал, что носитель генетической информации  — это [[w:ДНК|ДНК]]. Эксперимент состоял из серии опытов, которые были проведены в 1952 году американскими [[w:Генетика|генетиками]] [[w:Херши, Алфред|Алфредом Херши]] и Мартой Коулз Чейз. Хотя ДНК была известна ещё с 1869 года, ко времени эксперимента многие учёные считали, что наследственная информация находится в [[w:Белки|белках]].

[[ImageФайл:HersheyChaseEx.png|300px|thumb|Схема эскперимента Херши—Чейз.]]

Эксперимент проводился на [[w:бактериофаг|бактериофагбактериофаге]]е T2, структура которого к тому времени была выяснена с помощью электронной микроскопии. Оказалось, что бактериофаг состоит из белковой оболочки, внутри которой находится ДНК. Эксперимент был спланирован таким образом, чтобы выяснить, что же - — белок или ДНК - — является носителем наследственной информации.

Херши и Чейз выращивали две группы [[w:Бактерии|бактерий]]: одну в среде, содержащей радиоактивный [[w:фосфор|фосфор]]-32 в составе фосфат-иона, другую  — в среде с радиоактивной [[w:Сера|серой]]-35 в составе сульфат-иона. Бактериофаги, добавленные в среду с бактериями и размножавшиеся в них, поглощали эти радиоактивные изотопы, которые служили маркёрами, при построении своей ДНК и белков. Фосфор содержится в ДНК, но отсутствует в белках, а сера, наоборот, содержится в белках (точнее в двух [[w:аминокислота|аминокислотааминокислотах]]х: [[w:цистеин|цистеин]] и [[w:метионин|метионин]]), но её нет в ДНК. Таким образом, одни бактериофаги содержали меченые серой белки, а другие  — меченую фосфором ДНК.

После выделения радиоактивно-меченых бактериофагов их добавляли к культуре свежих (не содержащих изотопов) бактерий и позволяли бактериофагам инфицировать эти бактерии. После этого среду с бактериями подвергали энергичному встряхиванию в специальном смесителе (было показано, что при этом оболочки фага отделяются от поверхности бактериальных клеток), а затем инфицированных бактерий отделяли от среды. Когда в первом опыте к бактериям добавлялись меченые фосфором-32 бактериофаги, оказалось, что радиоактивная метка находилась в бактериальных клетках. Когда же во втором опыте к бактериям добавлялись бактериофаги, меченые серой-35, то метка была обнаружена во фракции среды с белковыми оболочками, но её не было в бактериальных клетках. Это подтвердило, что материалом, которым инфицировались бактерии, является ДНК. Поскольку внутри инфицированных бактерий формируются полные вирусные частицы, содержащие белки вируса, данный опыт был признан одним из решающих доказательств того факта, что генетическая информация (информация о структуре белков) содержится в ДНК.

[http://www.sinauer.com/cooper/4e/animations0401.html] Анимация "«Опыт Эйвери, Маклеода и Маккарти (трансформирующее начало - — это ДНК)"» (англ.)

[[ImageФайл:Extended Central Dogma with Enzymes.jpg|right|thumb|550px|"Unusual flow of information highlighted in green.]]

* [http://www.bionet.nsc.ru/vogis/pict_pdf/2004/29/03_Inge_Vichtomov.pdf] - — Белковая "«наследственность"» (прионы)

* [http://www.sumanasinc.com/webcontent/animations/content/meselson.html] Анимация "«Полуконсервативная репликация ДНК - — опыт Месельсона и Сталя"» (англ. текст)

* [http://www.sumanasinc.com/webcontent/animations/content/mRNAsplicinglifecyclemrna.html] Анимация "Сплайсинг«Жизненный цикл мРНК" жукариот» (англ. тксттекст)

* [http://www.sumanasinc.com/webcontent/animations/content/translation.html] - — Анимация "«Синтез белка. Элонгация"» (англ.текст)

[http://bioclass520.ru/lukyanov5.pdf] - — Использование [[w:Зеленый флуоресцентный белок|GFP]] и других флуоресцентных белков в молекулярной биологии

* [http://www.sumanasinc.com/webcontent/animations/content/gelelectrophoresis.html] Анимация "«Гель-электрофорез ДНК"» (агл.текст)

* [http://www.sumanasinc.com/webcontent/animations/content/plasmidcloning.html] - — Анимация "«Клонирование ДНК с помощью плазмид"» (англ.текст)

* [http://www.sumanasinc.com/webcontent/animations/content/dnalibrary.html] Анимация "«Создание библиотек ДНК"» (англ. текст)

* [http://www.sumanasinc.com/webcontent/animations/content/pcr.html] - — Анимация "«Полимеразная цепная реакция"» (англ.текст)

* [http://www.sumanasinc.com/webcontent/animations/content/dnachips.html] - — Анимация "«Технология исследования ДНК с помощью чипов"» (англ. текст)

[http://www.life.illinois.edu/crofts/bioph354/index.html] - — Курс лекций по биоэнергетике проф. Э. Крофтса (Университет штата Иллинойс, 200О г) (англ.)

=== АТФ и мембранный потенциал  — универсальные источники энергии ===

[http://www.pereplet.ru/nauka/Soros/pdf/9906_008.pdf]Тихонов А. Н.  Молекулярные моторы. Часть 1. Вращающиеся моторы живой клетки // СОЖ. 1999, №6№ 6, с. 8-16

[http://bio.fizteh.ru/student/files/biology/biolections/lection03.html]- Лекция "«Молекулярные машины"» (ФМБФ физтеха; в начале лекции речь идет о наследовании групп крови, а затем про АТФ-синтазу)

[http://www.youtube.com/watch?v=uOoHKCMAUMc]  — Анимация и видео (текст на английском)

=== Липидный бислой  — основа биологических мембран. Свойства бислоя. Искусственные бислои ===

* '''Отграничительная''' функция. Наружная мембрана обеспечивает целостность клетки, не давая её содержимому (растворимым веществам цитоплазмы) смешаться с окружающей средой или межклеточной жидкостью. Только самые мелкие из органических молекул клетки с заметной скоростью "«теряются"», проходя сквозь липидный бислой.

Замечательная особенность мембраны, связанная с выполнением этой функции - — её текучесть. Мембрана представляет собой "«двухмерную жидкость" -» — молекулы фосфолипидов быстро (как в жидкости) диифундируют в плоскости "«своего"» слоя мембраны. Поэтому мембрана способна к '''самозамыканию'''. Если проткнуть мембрану сравнительно тонкой иглой или трубочкой, а потом вынуть её, во многих случаях клетка останется целой - — мембрана сомкнётся и "«залечить"» отверстие.

=== Белки - — обязательный компонент биологических мембран. Типы мембранных белков ===

* [http://www.sumanasinc.com/webcontent/animations/content/carrier_proteins.html] - — Анимация "«Унипорт, симпорт, антипорт"» (англ. текст)

==== Белки-преносчики. Белки насосы, их строение и функции ====

[[Файл:Desmosome.gif‎gif|thumb|right|250px|Основные белки, формирующие десмосому]]

'''Десмосома''' - — один из типов межклеточных контактов, обеспечивающих прочное соединение клеток (как правило, эпителиальной или мышечной ткани) у животных. Функциz десмосом заключается главным образом в обеспечении механической связи между клетками.

Существуют 3 типа десмосом – — точечные, опоясывающие и гемидесмосомы. Точечная десмосома собой небольшую площадку (диаметром до 0,5 мкм), соединяющую мембраны двух соседних клеток. Количество точечных десмосом на одной клетке может достигать 2000.

Десмосомы образуются между клетками тех тканей, которые могут подвергаться трению, растяжению и другим механическим воздействиям (эпителиальные клетки, клетки сердечной мышцы). Со стороны цитоплазмы к десмосомам прикрепляются [[w:промежуточные филаменты|промежуточные филаменты]], которые формируют в цитоплазме сеть, обладающий большой прочностью на разрыв. Через десмосомы промежуточные филаменты соседних клеток объединяются в непрерывную сеть, охватывающую всю ткань.

Десмосома состоит из белков клеточной адгезии [[w:кадгерины|из семейства кадгеринов]] и соединительных (адапторных) белков, которые соединяют их с промежуточными филаментами. Белки клеточной адгезии, формирующие десмосомы - — десмоглеин и десмоколлин. Как и другие кадгерины, эти трансмембранные белки имеют по пять внеклеточных доменов и являются кальцийсвязывающими. Они обеспечивают гомофильное соединение клеток - — между собой соединяются две одинаковые по строению молекулы белка. Внутриклеточный белок десмоплакин (при участии еще двух белков, плакофиллина и плакоглобина) соединяет внутриклеточные домены десмоглеина с промежуточными филаментами. Тип промежуточных филаментов зависит от типа клеток: в большинстве эпителиальных клеток они [[w:кератин|кератинкератиновые]]овые, а в клетках сердечной мышцы – — десминовые, и  т. п.

Если контакты похожего строения образуются между клетками и внеклеточным матриксом, то они называются [[w:гемидесмосомы|гемидесмосомами]], или полудесмосомами. Хотя по структуре они напоминают десмосомы и тоже содержат промежуточные филаменты, они образованы другими белками. Основные трансмембранные белки гемидесмосом - — [[w:интегрины|интегрины]] и [[w:коллаген|коллаген]] XVII. С промежуточными филаментами они соединяются при участии дистонина и плектина. Основной белок межклеточного матрикса, к которому клетки присодеиняются с помощью гемидесмосом - — [[w:ламинин|ламинин]].

С нарушением функции десмосом связаны кожные болезни, которые объединены под названием "«пузырчатка"» (pemphigus). Две её наиболе распространенные формы  — pemphigus vulgaris (вульгарная пузырчатка) и pemphigus foliaceus (пластинчатая пузырчатка). Обычно они имеют аутоиммунную природу, хотя сходные патологии могут быть и наследственными. При вульгарной пузырчатке антитела атакуют белок десмоглеин-3, который присутствует во всех слоях эпителия. При пластинчатой пузырчатке образуются аутоантитела против белка десмоглеин-1, который экспрессируется только в верхних слоях эпидермиса кожи. У больных образуются пузыри, так как слои эпидермиса разрываются, часть его клеток гибнет, а в образующиеся полости поступает межклеточная жидкость.

При нарушении функции гемидесмосом развивается буллёзный эпидермолиз (врожденная, буллёзная пузырчатка). При малейшем механическом воздействии эпидермис кожи отстаёт от [[w:базальная пластинка|базальной пластинки]], под ним образуются пузыри с серозным или геморрагическим содержимым. Одна из причин этого заболевания - — мутации гена коллагена XVII. Данный вариант заболевания наследуется по аутосомно-рецессивному типу.

* [http://bio.fizteh.ru/student/files/biology/bioarticles/bionanomotor.html] - — Юрий Свидиненко. Обзор биолгических наномоторов

* [http://window.edu.ru/window_catalog/files/r20294/9906_008.pdf]Тихонов А. Н.  Молекулярные моторы. Часть 1. Вращающиеся моторы живой клетки // Соросовский образовательный журнал, 1999, №6№ 6, с. 8-16.

* [http://window.edu.ru/window_catalog/files/r20479/9809_002.pdf]Скулачев В. П.  Электродвигатель бактерий // Соросовский образовательный журнал, 1998, №9№ 9, с. 2-7.

* [http://www.inbi.ras.ru/ubkh/41/metlina.pdf] Метлина А. Л.  Жгутики прокариот как система биологической подвижности. Успехи биологической химии, 2001, т.41, с.229-282

=== Основные компоненты цитоскелета эукариот ===

=== Типы клеточной подвижности эукариот ===

<big>[[w:Тубулин|Тубулин]] - — глобулярный белок. В клетках эукариот есть несколько слегка различающихся генов-[[w:Гомология(биология|ортологов]], которые кодируют три разных формы тубулина - — α-тубулин, β-тубулин и γ-тубулин. У каждого из этих белков выделяют три [[w:домен|домена]]. Одна молекула α-тубулина и одна молекула β-тубулина в цитоплазме клеток объединяются в димер (изображен на рисунки). В составе такого димера к каждой молекуле тубулина присоединено по одной молекуле ГТФ. </big>

''На самом деле каждую из форм тубулина кодирует не один ген, а около десятка, так что каждая форма существует в виде множества подтипов. Они могут быть специфичны для определенных тканей. Например, тубулин III-β встречается только в нейронах. Кроме того, по одному гену кодируют еще две формы тубулина - — δ- и ε-тубулин, которые, как и γ-тубулин, встречаются в основном в центриолях.''

Новые молекулы тубулина могут прикрепляться как к +-±, так и к --концу микротрубочки, но легче (при более низкой концентрации) присоединяются к +-±концу (и легче отделяются от --конца).

Тубулин способен связываться в растворе с молекулами [[w:ГТФ|ГТФ]]. Рост микротрубочек осуществляется только за счет присоединения димеров тубулина, в которых обе субъединицы связаны с молекулами ГТФ. В стенках [[w:микротрубочки|микротрубочек]] происходит гидролиз ГТФ, связанной с β-субъединицей, до ГДФ (связанная с α-субъединицей ГТФ стабильна). Связанная с ГДФ форма тубулина легче отделяется от микротрубочек, что определяет динамическую нестабильность микротрубочек - — при определенных условиях они быстро распадаются почти полностью.

* [http://www.dnatube.com/video/2376/Organelle-Movement-on-Microtubules] '''Видео''': Движение органелл по микротрубочкам

[http://www.youtube.com/watch?v=m73i1Zk8EA0] '''Видео''' - — веретено деления в раннем эмбрионе дрозофилы

При воздействии на мышечную клетку [[w:нейромедиатор|нейромедиаторнейромедиатора]]а [[w:ацетилхолин|ацетилхолинацетилхолина]]а происходит деполяризация наружной мембраны мышечной клетки и мембраны Т-трубочек. В местах контакта Т-трубочек с СР расположены кальциевые каналы (рианодиновые рецепторы). При деполяризации Т-трубочек они открываются, и ионы кальция выходят из СР в цитоплазму мышечного волокна. Ранее полагали, что между кальциевыми каналами и мембраной Т-трубочек имеется домен белка, который обеспечивает механическое сопряжение деполяризации с открыванием канала. Однако теперь преобладает точка зрения, согласно которой при деполяризации открываются кальциевые каналы на Т-трубочке, первые порции ионов кальция входят в клетку извне, связываются с цитоплазматическим доменом кальциевых каналов СР и вызвают их открывание. За время порядка миллисекунд концентрация кальция в цитоплазме реко возрастает, что вызывает одновременное сокращение всех саркомеров (связываясь с [[w:тропонин|тропонинтропонином]]ом, ионы кальция вызывают изменение конформации [[w:тропомиозин|тропомиозинтропомиозина]]а, что вызывает образование актомиозиновых компексов и сокращение мышцы).

После реполяризации мембраны волокна ионы кальция выкачиваются из цитоплазмы в СР, и за время порядка 30 мс их концентрация возвращается к исходной. Этот процесс обеспечивается белком  — кальциевым насосом (Са-АТФаза, Са²⁺-АТФаза), который в больших количествах содержится в мембране СР. Са-АТФаза активируется при связывании двух ионов кальция с цитоплазматической стороны [http://www.inbi.ras.ru/ubkh/45/rubtsov.pdf], так что её активация происходит при повышении концентрации ионов кальция в цитоплазме.

[http://www.sinauer.com/cooper/4e/animations1202.html] Анимация - — Тонкий филамент скелетнйо мышцы (англ.)

[http://www.sumanasinc.com/webcontent/animations/content/intermediate_filaments.html] Анимация "«Строение промежуточных филаментов"» (англ. текст)

В геномах ''E. coli'' и ''B. subtilis'' ген, отвечающий за синтез MreB, находится в одном [[w:оперон|оперонопероне]]е с генами белков MreC и MreD. Мутации, подавляющие экспрессию данного оперона, приводят к образованию клеток сферической формы с пониженной жизнеспособностью.

Субъединицы белка '''MreB''' образуют филаменты, обвивающие палочковидную бактериальную клетку. Они располагаются на внутренней поверхности цитоплазматической мембраны. Филаменты, образуемые MreB, динамичны, постоянно претерпевают полимеризацию и деполимеризацию. Непосредственно перед делением клетки MreB концентрируется в области, в которой будет формироваться перетяжка. Считается, что функцией MreB также является координация синтеза [[w:муреин|муреинмуреина]]а  — полимера клеточной стенки.

Филамент по своей структуре представляет собой двойную спираль. Рост филаментов, образуемых ParM, возможен с обоих концов, в отличие от актиновых филаментов, растущих только на +-±полюсе.

MamK  — это актинподобный белок ''Magnetospirillum magneticum'', отвечающий за правильное расположение магнитосом. Магнитосомы представляют собой впячивания цитоплазматической мембраны, окружающие частички железа. Филамент MamK выполняет роль направляющей, вдоль которой, одна за другой, располагаются магнитосомы. В отсутствие белка MamK магнитосомы располагаются беспорядочно по поверхности клетки.

Белок '''FtsZ''' чрезвычайно важен для клеточного деления бактерий, он найден практически у всех эубактерий и архей. Также гомологи этого белка были обнаружены в пластидах эукариот, что является еще одним подтверждением их [[w:Симбиогенез|симбиотического происхождения]].

== Одномембранные органоиды - — обзор ==

Транспорт белков в ЭПР осуществляется по мере их синтеза, так как рибосомы, синтезирующие белки с сигнальной последовательностью для ЭПР, «садятся» на специальные транслокационные комплексы на мембране ЭПР.

Сигнальная последовательность для ЭПР включает обычно 5-10 преимущественно гидрофобных аминокислот и расположена на N-конце белка. В ее удаленном от конца части имеется консенсусная последовательность, узнаваемая специфической протеазой. Эта сигнальная последовательность опознаётся специальным комплексом  — «опознающей сигнал частицей» (signal-recognition particle, SRP). В состав SRP входит шесть белков и короткая молекула РНК.

Вместе с SRP рибосома перемещается к ЭПР и связывается с рецептором SRP (интегральным белком) на цитозольной стороне мембраны ЭПР. Этот комплекс (рибосома  — SRP  — рецептор SRP) связывается с порой  — транслокатором белка на мембране ЭПР. Обычно с мРНК связаны несколько рибосом, и на мембране ЭПР сидят полирибосомы, причем каждая рибосома присоединена к своей поре. Дойдя до 3'-конца мРНК, рибосома возвращается в цитоплазму, однако мРНК удерживается у мембраны ЭПР за счет того, что новые рибосомы, вязанные с SRP, присоединяются к ее 5'-концу.

После связывания с транслокатором комплекс SRP  — рецептор SRP отделяется от рибосомы, и это приводит к возобновлению трансляции. Сейчас доказано, что белок по мере трансляции проникает в ЭПР через водный канал транслокатора, имеющий воротный механизм и сформированный у эукариот четырьмя субъединицами комплекса Sec61 (гомологичные белки есть и на мембранах бактериальных клеток).

''Существует также посттранляционный транспорт белков в ЭПР (более обычный у дрожжей), при котором полностью синтезированный белок связывается в цитозоле с шаперонами, а затем переносится в ЭПР через транслокатор при участии шаперонов семейства Hsp70. Этот вид транспорта является АТФ-зависимым. Для транспорта пептидов (длиной преимущественно в 8-16 аминокислот) из цитозоля в ЭПР для последующей их презентации в комплексе с молекулами MHC-I существует специальный транслокатор  — TAP-белок.''

Белки поступают из ЭПР в АГ внутри окаймленных мембранных пузырьков, оболочка которых образуется из белка COP-II. Все правильно свернутые белки попадают в такие пузырьки "«по умолчанию"» и перемещаются в АГ, а затем некоторые из них возвращаются в ЭПР. Однако белки со специальными сигнальными метками концентрируются в транспортных пузырьках, а белки без таких меток попадают туда в небольшом количестве. Отделившиеся от ЭПР пузырьки, лишившись оболочек, сливаются в трубчато-везикулярные кластеры, которые с помощью моторных белков перемещаются по микротрубочкам к АГ. От этих кластеров (как и от цис-Гольджи) отделяются пузырьки, одетые белком COP-I, обеспечивающие обратный транспорт резидентных белков в ЭПР. Возврат белков в ЭПР обеспечивается короткой сигнальной последовательностью на их С-конце, которая связывается либо непосредственно с COP-I (для мембранных белков), либо со специфическим рецептором, взаимодействующим с COP-I (для растворимых белков). Лишенные этих последовательностей белки преимущественно остаются в АГ.

Внутри пузырьков белки постепенно перемещаются из цис-Гольджи в транс-Гольджи. По мере перемещения белков анутри АГ ферменты гликозилтрансферазы осуществляют модификацию их олигосахаридных "«меток"». С помощью подобных ферментов в АГ происходит синтез гликопротеидов - — муцинов и протеогликанов.

Мембранные белки и пищеварительные ферменты лизосом поступают из транс-Гольджи в составе окаймленных клатрином пузырьков в раннюю эндосому, а оттуда  — в лизосомы. Для попадания лизосомальных ферментов (кислых гидролаз) в лизосомы на них должна присутсвоввать специальная метка - — остатки маннозо-6-фосфата на концах олигосахаридных цепей. Эта метка наносится в два этапа. Сперва в цис-Гольджи фермент N-ацетилглюкозаминфосфотрансфераза присоединяет к олигосахаридам остатки N-ацетилглюкозаминфосфата, а затем в транс-Гольджи второй фермент отщепляет N-ацетилглюкозамин. Метка наносится на те белки, которые имеют специфические черты третичной структуры — - "«сигнальный бугорок"» (signal patch). Затем маннозо-6-фосфаты опознаются специфическим мембранным рецептором, к которому присоединяются гидролазы. В эндосомах при понижении рН гидролазы отделяются от рецепторов, которые в составе специальных пузырьков доставляются обратно а АГ.

Мутации гена N-ацетилглюкозаминфосфотрансферазы приводят к развития тяжелой формы мукополисахаридоза - — I-клеточной болезни, при которой все ферменты лизосом секретируются во внеклеточную среду.

<big>В ядро белки попадают через [[w:Ядерные поры|ядерные поры]]. Через ядерную пору может одновременно транспортироваться до 500 макромолекул в обоих направлениях. Белки (пептиды) с молекулярной массой до 5.000 дальтон свободно диффундируют через ядерные поры (так что их концентрация в цитоплазме и в ядре одинаковая). Путем пассивного транспорта (диффузии) через поры могут проникать белки с молекулярной массой до 60.000 дальтон.

Из более крупных белков в ядро попадают только обладающие сигнальной последовательностью для ядра</big>(это один или два коротких участка белка, богатых остатками положительно заряженных аминокислот - — аргинина или лизина). С этой последовательностью связываются специальные белки - — рецепторы импорта в ядро (иногда с помощью дополнительных адаптерных белков). Рецепторы импорта в ядро связываются также с компонентами ядреных пор. Энергию для транспорта обеспечивает гидролиз ГТФ, осуществляемый малыми мономерными ГТФ-азами - — Ran-белками. В цитоплазме Ran-белок находится в связанном с ГДФ виде, так как в цитоплазме локализованы Ran-GAP белки (белки-активаторы ГТФ-азной активности Ran), а в ядре Ran-белок находится в связанном с ГТФ виде, так как в ядре локализован белок, обеспечивающий обмен ГДФ на ГТФ. Ran-ГТФ, связываясь на внутренней стороне ядреной поры с "«нагруженным"» рецептором импорта в ядро, обеспечивает его прохождение внутрь ядра и разгрузку. Затем рецептор с присоединенным Ran-ГТФ выходит в цитоплазму, где GAP-белок вызывает гидролиз ГТФ и отделение Ran-ГДФ от рецептора импорта в ядро.

[http://www.sumanasinc.com/webcontent/animations/content/endocytosis.html] - — Анимация пиноцитоза (на примере поглощения холестерина в сотаве ЛПНП) (англ.текст)

=== [[w:Экзоцитоз|Экзоцитоз]] и трансцитоз ===

[[ImageФайл:Exocytosis-machinery.jpg|thumb|400px|right|Молекулярная машина [[w:экзоцитоз|экзоцитозэкзоцитозного]]ного высвобождения [[w:нейромедиатор|нейромедиаторнейромедиатора]]а в [[w:синапс|синапссинапсе]]е. ''SNARE'' комплекс формируется за счёт образования четырёхспиральной сцепки между [[w:синаптобревин|синаптобревинсинаптобревином]]ом, [[w:синтаксин|синтаксинсинтаксином]]ом и [[w:SNAP-25|SNAP-25]]. [[w:Синаптотагмин|Синаптотагмин]] служит кальциевым сенсором и внутренним регулятором образования белкового комплекса]]

'''Экзоцитоз''' (от {{lang-el|Έξω}}  — внешний и {{lang-el2|κύτος}}  — клетка) у '''эукариот'''  — клеточный процесс, при котором внутриклеточные везикулы (мембранные пузырьки) сливаются с наружной [[w:Клеточные мембраны|клеточной мембраной]]. При экзоцитозе содержимое секреторных [[w:везикула|везикул]] ([[w:экзоцитозный пузырек|экзоцитозных пузырьков]]) выделяется наружу, а их мембрана сливается с клеточной мембраной. Практически все макромолекулярные соединения (белки, пептидные гормоны и др.) выделяются из клеток эукариот этим способом.

У '''прокариот''' везикулярный механизм экзоцитоза не встречается, у них экзоцитозом называют встраивание белков в клеточную мембрану (или в наружную мембрану у грамотрицательных бактерий), выделение белков из клетки во внешнюю среду или в [[периплазматическое пространство]] <ref name="">Лузиков В. Н.  Экзоцитоз белков (курс лекций). М.: ИКЦ "«Академкнига"», 2006, 253 с. </ref>.

* выделение различных веществ из клетки; это могут быть, например, непереваренные остатки пищи у фаготрофных протистов, пищеварительные ферменты у животных с полостным пищеварением, белки межклеточного вещества у животных и материал клеточной стенки у растений, сигнальные молекулы ([[w:гормон|гормонгормоны]]ы или [[w:нейромедиатор|нейромедиаторнейромедиаторы]]ы).

У эукариот различают два типа экзоцитоза:

# '''Кальций-зависимый''' неконститутивный экзоцитоз встречается, например, в химических [[w:синапс]]ах или клетках, вырабатывающих макромолекулярные гормоны и служит, например, для выделения [[w:нейромедиатор|нейромедиаторнейромедиаторов]]ов. При этом типе экзоцитоза секреторные пузырьки накапливаются в клетке, а процесс их высвобождения запускается по определённому сигналу, опосредованному быстрым повышением концентрации ионов кальция в [[w:цитозоль|цитозоле]] клетки. В пресинаптических мембранах процесс осуществляется специальным кальций-зависимым белковым комплексом ''[w:[SNARE|]]''.

<big>Белки не вечны. Они вступают в химические реакции, в результате которых "«портятся"», утрачивают работоспособность. Поэтому практически все белки в клетке и в организме регулярно заменяются. "«Испорченные"» белки внутри клеток метятся с помощью специального белка  — [[w:убиквитин|убиквитина]]. Меченные убиквитином белки поступают в специальные органоиды - — [[w:протеасома|протеасомы]], внутри которых распадаются на отдельные аминокислоты. </big>

[[Файл:Proteaosome 1fnt side.png|thumb|right|Схема строения протеасомы (вид сбоку). Активный сайт находится внутри цилиндра (показан синим). Красным показаны 11S регуляторные частицы, которые регулируют поступление белков в "«деградационную камеру"»]]

<big>Ядро окружено '''ядерной оболочкой'''. Она состоит из двух [[w:клеточная мембрана|элементарных мембран]], между которыми находится '''околоядерное (перинуклеарное) пространство'''. Под внутренней мембраной находится состоящая из белков '''ядерная пластинка''' - — ламина. Оболочка ядра пронизана [[w:Ядерные поры|'''ядерными порами''']]. Внутри ядра содержится жидкая '''кариоплазма''' (аналог цитоплазмы) и '''хроматин''' - — деспирализованные в период между делениями клетки [[w:Хромосомы|'''хромосомы''']]. В ядре содержатся одно или несколько [[w:Ядрышко|'''ядрышек''']], состоящих из белков и РНК. В них происходит сборка субъединиц [[w:Рибосома|рибосом]]</big>.

Ядерные поры  — это не просто отверстия, а сложно устроенные, многофункциональные регулируемые структуры - — белковые комплексы, образованные приблизительно 30 [[w:белки|белками]]  — '''нуклеопоринами'''. Белковая составляющая ядерной поры обозначается термином '''«комплекс ядерной поры»''' (англ. nuclear pore complex, NPC). Масса комплекса ядерной поры колеблется в пределах от ~44 [[w:дальтон|МДа]] в клетках [[w:дрожжи|дрожжей]] до ~125 МДа у [[w:позвоночные|позвоночных]].

К ядерному кольцу прикреплены белковые направленные внутрь ядра тяжи ('''ядерные филаменты''', англ. filaments), к концам которых крепится '''терминальное кольцо''' (англ. terminal ring). Вся эта структура носит название '''ядерной корзины''' (англ. nuclear basket). К цитоплазматическому кольцу также прикреплены направленные в цитоплазму тяжи  — '''цитоплазматические филаменты'''. В центре ядерной поры видна электронноплотная частица, '''«втулка»''' или '''транспортер''' (англ. plug).

Количество ядерных пор на одно ядро у [[w:дрожжи|дрожжей]] - — примерно 200, d большинстве клеток человека  — 3000-5000, а в зрелых [[w:ооцит|ооцитахооцитахах]]ах [[w:шпорцевая лягушка|шпорцевой лягушки]] (''Xenopus laevis'')  — до 50  млн. Этот показатель может также варьировать в зависимости от типа клетки, состояния организма и стадии [[w:клеточный цикл|клеточного цикла]]. Например, в клетках позвоночных количество ядерных пор удваивается на протяжении S фазы, одновременно с удвоением [[w:хромосома|хромосом]]. При разборке [[w:ядерная оболочка|ядерной оболочки]] во время [[w:митоз|митоза]] ядерные поры позвоночных распадаются на субкомплексы с массами около миллиона [[дальтон]]. Показано, что разборка комплекса ядерной поры инициируется [[w:циклины|циклин]] B-зависимой [[w:киназы|киназой]], [[w:фосфорилирование|фосфорилирующей]] нуклеопорины. После завершения клеточного деления ядерные поры собираются заново.

Ядерные поры интерфазного ядра перемещаются по мембране большими массивами, а не независимо друг от друга, причем эти перемещения происходят синхронно с перемещениями [[w:ядерная ламина|ядерной ламины]]. Это служит доказательством того, что ядерные поры механически связаны между собой и формируют единую систему - — сеть (англ. NPC network).

Молекулы небольших размеров ([[ионы]], [[метаболиты]], [[нуклеотид|мононуклеотиды]] и  т.  д.) способны пассивно диффундировать в ядро. Проводимость ядерных пор для молекул разных размеров различна. Белки массой до 15 [[дальтон|кДа]] быстро проникают в ядро, в то время как для белка массой более 30 кДа на это требуется определенное время. Белковые молекулы массой более 60-70 кДа, по-видимому, вообще не могут пассивно проходить через ядерные поры. Впрочем, пропускная способность ядерных пор для пассивной диффузии может изменяться в зависимости от типа клетки и стадии клеточного цикла.

Путём активного транспорта через ядерные поры могут проходить гораздо более крупные молекулы и целые надмолекулярные комплексы. Так, рибосомные субъединицы размерами до нескольких мегадальтон транспортируются из ядра в цитоплазму через ядерные поры, и нет никаких оснований предполагать, что процесс транспорта сопровождается частичной разборкой этих субъединиц. Молекулы РНК, синтезируемые в ядре, поступают через поры в цитоплазму, а в ядро попадают белки, участвующие в ядерном метаболизме. Причем одни белки должны поступать в ядро конститутивно (например, [[w:гистоны|гистоны]]), а другие в ответ на определенные стимулы (например, [[w:транскрипционные факторы|транскрипционные факторы]]).

У ядерных белков идентифицированы специальные сигнальные последовательности, отвечающие за их локализацию. Самая распространенная из них, так называемый «классический» сигнал ядерной локализации  — NLS (от англ., '''N'''uclear '''L'''ocalization '''S'''ignal), представляет собой один или два участка, состоящих из положительно заряженных [[w:аминокислоты|аминокислот]], [[w:аргинин|аргинина]] и [[w:лизин|лизина]]. Транслокация белков в ядро, в отличие от транслокации в [[w:митохондрии|митохондрии]] и [[w:эндоплазматический ретикулум|ЭПС]], не сопровождается отщеплением этой [[w:Сигнальный пептид|сигнальной последовательности]] и разворачиванием полипептидной цепи. NLS-содержащие белки, как и все другие субстраты систем ядерного транспорта, переносятся в ядро в комплексе со специальными белками  — [[w:транспортины|транспортинами]], или кариоферинами (англ. transportins, karyopherins).

Каждый транспортин или комплекс транспортинов для осуществления своей функции должен обладать тремя активностями: во-первых, он должен узнавать и связывать транспортируемый субстрат, во-вторых, заякориваться на ядерной поре, и в-третьих, связывать небольшой белок  — GTPазу Ran, относящуюся к семейству [[w:Ras-подобные ГТФазы|Ras-подобных]] [[w:ГТФазы|ГТФаз]] и служащую для сопряжения транспорта с гидролизом [[w:ГТФ|ГТФ]], что придает процессу необратимость (снабжает его энергией). Собственно акт гидролиза ГТФ осуществляется непосредственно этим белком. '''Фактор обмена нуклеотидов''' (англ. '''G'''TPase '''Е'''xchange '''F'''actor, GEF) для Ran  — хроматин-связывающй белок RCC1  — локализован строго в ядре, а '''активаторы ГТФазной активности''' (англ., '''G'''TPase '''A'''ctivation '''P'''rotein, GAP) RanGAP1 и некоторые другие белки  — строго в цитоплазме. Эта асимметричная локализация приводит к формированию градиента: в ядре находится преимущественно ГТФ-связанная форма Ran, в цитоплазме, наоборот, ГДФ-связанная. Ran используется для снабжения энергией как процессов импорта, так и процессов экспорта различных субстратов, а вся схема носит название Ran-цикла (англ., Ran-cycle). Ran-цикл снабжает энергией и экспорт, и импорт, используя общий принципиальный механизм, ключевыми стадиями которого являются гидролиз ГТФ в цитоплазме и обмен ГДФ на ГТФ в ядре.

Рассмотрим механизм поступления субстратов в ядро на примере импорта NLS-содержащих белков. Первой стадией транспортировки является узнавание субстрата транспортинами, в данном случае комплексом импортинов-α/β (транспортины, участвующие в транспорте в ядро называются импортинами, а из ядра  — экспортинами). Затем образовавшийся комплекс заякоривается на белках ядерной поры с цитоплазматической стороны и транслоцируется через канал в ядро, где с ним связывается Ran-ГТФ, что вызывает [[диссоциация|диссоциацию]] комплекса и высвобождение груза. После этого импортины в комплексе с Ran-ГТФ направляются обратно в цитоплазму, где Ran под действием RanGAP1 гидролизует ГТФ (ГТФ => ГДФ + PO₄^3-). Комплекс Ran-ГДФ-импортины α/β нестабилен и диссоциирует. Ran-ГДФ поступает обратно в ядро при помощи собственного переносчика, белка NTF2. В ядре под действием белка RanGEF ГДФ в активном центре Ran заменяется на ГТФ, и цикл, тем самым, замыкается.

[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4.TOC&depth=2| Molecular Biology Of The Cell, 4е издание, 2002  г.  — учебник по молекулярной биологии на английском языке]

'''Хроматин'''  — это вещество [[w:хромосомы|хромосом]]: комплекс [[w:|ДНК]], [[w:|РНК]] и [[w:белки|белков]]. Хроматин находится внутри [[w:Клеточное ядро|ядра]] клеток [[w:эукариоты|эукариот]] и входит в состав [[w:|нуклеоиднуклеоида]]а у [[w:прокариоты|прокариот]].

Основную массу хроматина составляют белки [[w:|гистоны]]. Гистоны являются компонентом нуклеосом,  — надмолекулярных структур, участвующих в упаковке хромосом. [[w:|Нуклеосомы]] располагаются довольно регулярно, так что образующаяся структура напоминает бусы. Нуклеосома состоит из белков-гистонов четырех типов: H2A, H2B, H3 и H4. В одну нуклеосому входят по два белка каждого типа  — всего восемь молекул. Гистон H1, более крупный, чем другие гистоны, связывается с ДНК в месте ее входа на нуклеосому.

Нить ДНК с нуклеосомами образует нерегулярную [[w:|соленоид]]-подобную структуру толщиной около 30 [[w:|нанометрнанометров]]ов, так называемую '''30 нм фибриллу'''. Дальнейшие уровни упаковки хроматина изучены гораздо хуже.

Упаковка хроматина может иметь различную плотность. Если хроматин упакован плотно, его называют '''конденсированным''' или '''[[w:|гетерохроматингетерохроматином]]ом''', он хорошо видим под микроскопом. ДНК, находящаяся в составе гетерохроматина, не [[w:Транскрипция (биология)|транскрибируется]], обычно это состояние характерно для незначащих (yt кодирующих белки) или молчащих участков. В [[w: интерфаза|интерфазе]] гетерохроматин обычно располагается по периферии ядра (пристеночный гетерохроматин). Полная конденсация хромосом происходит у большинства эукариот перед делением клетки.

Если хроматин упакован неплотно, его называют '''эухроматин'''. Этот вид хроматина обычно характеризуется наличием транскрипционной активности. Плотность упаковки хроматина во многом определяется модификациями гистонов  — [[w:ацетилирование|ацетилированием]] и [[w:|фосфорилированиефосфорилированием]]м

Считается, что в ядре существуют так называемые '''функциональные домены хроматина''' (ДНК одного домена содержит приблизительно 30 тысяч пар оснований), то есть каждый участок хромосомы имеет собственную «территорию». Вопрос пространственного распределения хроматина в ядре изучен пока недостаточно. Известно, что [[w:теломера|теломерные]] (концевые) и [[w:центромера|центромерные]] (отвечающие за связывание сестринских [[w:хроматида|хроматид]] в [[w:|митозмитозе]]е) участки хромосом закреплены на белках ядерной [[w:ламина|ламины]].

==== Ядерный матрикс ====

<big>'''Я́дерный скеле́т''', или '''ядерный матрикс''' ({{lang-en|nuclear matrix}})  — опорная структура [[w:клеточное ядро|ядра клетки]], составленная периферической пластинкой (ламиной) и пронизывающими ядро тяжами. В настоящий момент функция ядерного скелета окончательно не выяснена.</big>

''Считается, что матрикс построен преимущественно из негистоновых белков, формирущих сложную развлетвленную сеть, сообщающуюся с ядерной ламиной. Возможно, ядерный матрикс принимает участие в формировании функциональных доменов хроматина. В геноме эукариот имеются специальные незначащие А-Т-богатые участки прикрепления к ядерному матриксу (англ. S/MAR  — Matrix/Scaffold Attachment Regions), служащие, как предполагается, для заякоривания петель хроматина на белках ядерного матрикса. Впрочем, не все исследователи признают существование ядерного матрикса в виде прочной, относительно стабильной сети фибриллярных белков, подобной [[w:цитоскелет|цитоскелетцитоскелету]]у цитоплазмы эукариот.''

* [http://window.edu.ru/window_catalog/files/r20609/0110_018.pdf]- В. Д.  Самуилов. Биохимия программируемой клеточной смерти (апоптоза) у животных. - — СОЖ, 2001, т.7, N 10, c. 18-25

* [http://moikompas.ru/compas/apoptosis]- Подробное ищложение механизмов апоптоза с иллюстрациями

* [http://humbio.ru/Humbio/apon/0000923f.htm] - — Апоптоз (сайт "«Биология человека"»)

* [http://web.bio.ed.ac.uk/research/groups/earnshaw/pdf/1998-CurrBiology%288%29pp955-958.pdf] - — Апоптоз у [[w:Диктиостелиум|диктиостелиума]] (англ.)

==== Митоз и мейоз — способы деления клеток эукариот. Роль митоза и мейоза в жизненном цикле ====
<big>'''[[w:Митоз|Митоз]]'''  — способ деления клеток эукариот, при котором каждая дочерняя клетка получает то же число (и тот же набор) [[w:хромосома|хромосом]], что и материнская. Митозом могут делиться как [[w:гаплоид|гаплоидные]], так и [[w:диплоид|диплоидные]] клетки. При митозе клетки-потомки созраняют плоидность, которую имела материнская клетка: n → n, 2n → 2n.

==== [[w:Митоз|Митоз]], его роль в размножении и развитии эукариот. Фазы митоза ====

<big>'''Митоз'''  — способ деления клеток эукариот, при котором каждая дочерняя клетка получает то же число (и тот же набор) [[w:хромосома|хромосом]], что и материнская.

* [http://www.youtube.com/watch?v=s1ylUTbXyWU] '''Видео''' митоза в растительной клетке (клетка лилии)

* [http://www.youtube.com/watch?v=NVfqzSKa_Bg] '''Видео''' митоза в животной клетке (клетка яичника китайского хомячка)

* [http://www.sumanasinc.com/webcontent/animations/content/signaling.html] Анимация "«Влияние адреналина на активность генов в клетках печени"» (англ. текст)

== Клетка - — основа размножения и развития ==

[http://8e.devbio.com/index.php] - — 8e.devbio.com (С.Гилберт, англ.)

* [http://www.nih.gov/science/models/]- Краткий справочник и система поиска информации по модельным организмам (англ.)

==== Генетика развития дрозофилы ====
* [http://bioclass520.ru/goltcev15.pdf] - — Сравнение генетической регуляции развития дрозофилы и малярийного комара

* [http://www.arachnology.org/monteiro/Evo-devo%20pdfs/Weatherbee_et_al_1999.pdf] - — Сравнение регуляции развития крыльев у дрозофилы и бабочек геном Ubx (англ.)

[http://pathmicro.med.sc.edu/book/immunol-sta.htm] - — Современный учебник микробиологии и иммунологии (англ)

* [http://vivovoco.rsl.ru/VV/JOURNAL/NATURE/04_06/IMMUN.HTM] Новый этап развития иммунологии/К. А.  Лебедев, И. Д.  Понякина /Природа, 2006,N4