Биология клетки/Часть 1. Клетка как она есть/7/7: различия между версиями

При деполяризации пресинаптической терминали открываются потенциал-чувствительные кальциевые каналы, ионы кальция входят в пресинаптическую терминаль и запускают механизм слияния синаптических пузырьков с мембраной. Открыты два механизма высвобождения нейромедиатора: с полным слиянием везикулы с плазмалеммой и так называемый «поцеловал и убежал» (англ. kiss-and-run), когда везикула соединяется с мембраной, и из неё в синаптическую щель выходят небольшие молекулы (ацетилхолин), а крупные остаются в везикуле. Второй механизм предположительно быстрее первого, с помощью него происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов кальция в синаптической бляшке. Слияние везикул с мембраной обеспечивают белки группы v-SNARE. У белков этой группы SNARE-домен (около 60 аминокислот) отвечает за образование обратимой, но прочной четырёхспиральной сцепки. Такой метастабильный транс-SNARE комплекс включает синтаксин 1 и SNAP-25, находящиеся на клеточной мембране, и синаптобревин на поверхности доставляемой пресинаптической везикулы. Синтаксин и синаптобревин связаны с мембраной С-коцевым фрагментом и предоставляют по одной альфа-спирали в четырёхспиральную сцепку комплекса. SNAP-25 заякорен на мембране за счёт пальмитоильных ацильных цепей и обеспечивает две оставшиеся альфа-спирали.

В результате медиатор выходит в синаптическую щель и присоединяется к белкам-рецепторам постсинаптической мембраны. Холинорецептор нервно-мышечных синапсов включает 5 белковых субъединиц (α, α, β, γ, δ), окружающих ионный (натриевый) канал и проходящих через всю толщу липидной мембраны. Две молекулы ацетилхолина взаимодействуют с двумя α-субъединицами, что приводит к открыванию ионного канала и деполяризации постсинаптической мембраны.

 

Из-за снижения концентрации нейромедиатора закрываются Na⁺-каналы на мембране мышечной клетки, мембрана реполяризуется. После реполяризации мембраны ионы кальция выкачиваются из цитоплазмы в СР, и за время порядка 30 мс их концентрация возвращается к исходной. Этот процесс обеспечивается белком — кальциевым насосом (Са-АТФаза, Са²⁺-АТФаза), который в больших количествах содержится в мембране СР. Са-АТФаза активируется при связывании двух ионов кальция с цитоплазматической стороны [http://www.inbi.ras.ru/ubkh/45/rubtsov.pdf], так что её активация происходит при повышении концентрации ионов кальция в цитоплазме.