Биология клетки/Часть 1. Клетка как она есть/1/2: различия между версиями

'''Первичные пластиды''' характерны, кроме [[w:высшие растения|высших растений]], для [[w:зеленые водросливодоросли|зеленых]] и [[w:харовые водоросли|харовых водорослей]], [[w:красные водоросли|красных водорослей]] и [[w:глаукофитовые водоросли|глаукофитовых]]. Все эти пластиды окружены двумя мембранами. Считается. что они были приобретены в результате симбиоза гетеротрофных жгутиковых эукариот с предками хлоропластов — цианобактериями.

При этом и у этих групп водорослей пластиды заметно различаются. У зеленых и харовых водорослей пластиды по строению и составу пигментов такие же, как у высших растений. Считается, что высшие растения произошли от водорослей, сходных с харовыми. По строению их хлоропласты наиболее сходны с цианобактерией [[w:прохлорон|Prochloron]]. Эти пластиды содержат две формы хлорофилла - — хлорофилл а и хлорофилл b. Те же формы хлорофилла имеет и Prochloron.

'''Вторичные пластиды''' характерны для большинства групп водорослей. Они были приобретены в результате эндосимбиоза гетеротрофных протистов с автотрофными протистами, то есть в результате поглощения хищником-эукариотом другого эукариота  — автотрофа, уже имевшего первичные пластиды. Исходно вторичные пластиды окружены четырьмя мембранами (снаружи внутрь - — мембрана пищеварительной вакуоли, плазмалемма эукариотической клетки, две мембраны первичной пластиды). Впоследствии у многих групп водорослей одна или две их четырех мембран вторичных пластид редуцировались, а у некоторых все четыре мембраны сохранились.

Наиболее близки к исходному строению хлоропласты [[w:криптофитовые водоросли|криптофитовых водорослей]] и хлорарахиевых водорослей. У этих небольших групп одноклеточных водорослей хлоропласты окружены четырьмя мембранами. У криптофитовых они содержат хлорофилл а, хлорофилл с и фикобилипротеины. У хлорарахниевых присутствуют хлорофилл а и хлорофилл b. Между второй и третьей мембраной находится [[w:нуклеоморф|нуклеоморф]]  — рудиментарное ядро с сильно уменьшенным ядерным геномом.

Сейчас секвенированы полные геномы всех компартментов обоих групп водорослей. Оба исследованных нуклеоморфа содержат по три маленькие хромосомы (у изученной криптофитовой водоросли общий размер генома всего 550.000 п.н.). Из белковых генов нуклеоморфов всего примерно по 30 генов кодируют белки для первичной пластиды; остальные – — это в основном «гены домашнего хозяйства» Их тоже не хватает: в перипластидное пространство (т.е.то есть в эукариота-симбионта) попадает из цитоплазмы хозяина более 2000 белков у криптофитовых и около 1000 у хлорарахниевых. В свою очередь, из нуклеоморфов в ядро переместились сотни генов. Геном нуклеоморфа у криптофитовых очень компактный: в нем короткие интроны, почти нет спейсеров, а 91 % последовательностей – — кодирующие, как у прокариот!

У гаптофитовых и диатомовых водрослейводорослей, недавно открытого фототрофного протиста Chromera velia и у ее ближайших родствениковродственников споровиков (Apycomplexa) есть четырехмембранные пластиды, утратившие нуклеоморф. У других водорослей (например, динофлагеллят и эвгленовых) встречаются трехмембранные хлоропласты со своеобразным набором хлорофиллов. Наличие трех мембран можно объяснить тем, что после двойного симбиоза (как у криптофитовых) одна из мембран редуцировалась.

По-видимому, в данном случае это была наружная мембрана клетки эукариотического симбионта; сохранились обе мембраны первичной пластиды и мембрана фагосомы.