Биология клетки/Одностраничная версия: различия между версиями
Содержимое удалено Содержимое добавлено
Glagolev (обсуждение | вклад) /* Митохондрии и хлоропласты имеют признаки минимальной клетки — замкнутую наружную мембрану, ДНК, белоксинтезирующий аппарат и размнож… |
Glagolev (обсуждение | вклад) |
||
Строка 460:
'''Вторичные пластиды''' характерны для большинства групп водорослей. Они были приобретены в результате эндосимбиоза гетеротрофных протистов с автотрофными протистами, то есть в результате поглощения хищником-эукариотом другого эукариота — автотрофа, уже имевшего первичные пластиды. Исходно вторичные пластиды окружены четырьмя мембранами (снаружи внутрь - мембрана пищеварительной вакуоли, плазмалемма эукариотической клетки, две мембраны первичной пластиды). Впоследствии у многих групп водорослей одна или две их четырех мембран вторичных пластид редуцировались, а у некоторых все четыре мембраны сохранились.
Наиболее близки к исходному строению хлоропласты [[w:криптофитовые водоросли|криптофитовых водорослей]] и хлорарахиевых водорослей. У
Сейчас секвенированы полные геномы всех компартментов обоих групп водорослей. Оба исследованных нуклеоморфа содержат по три маленькие хромосомы (у изученной криптофитовой водоросли общий размер генома всего 550.000 п.н.). Из белковых генов нуклеоморфов всего примерно по 30 генов кодируют белки для первичной пластиды; остальные – это в основном «гены домашнего хозяйства» Их тоже не хватает: в перипластидное пространство (т.е. в эукариота-симбионта) попадает из цитоплазмы хозяина более 2000 белков у криптофитовых и около 1000 у хлорарахниевых. В свою очередь, из нуклеоморфов в ядро переместились сотни генов. Геном нуклеоморфа у криптофитовых очень компактный: в нем короткие интроны, почти нет спейсеров, а 91% последовательностей – кодирующие, как у прокариот!
У гаптофитовых и диатомовых водрослей, недавно открытого фототрофного протиста Chromera velia и у ее ближайших родствеников споровиков (Apycomplexa) есть четырехмембранные пластиды, утратившие нуклеоморф. У других водорослей (например, динофлагеллят и эвгленовых) встречаются трехмембранные хлоропласты со своеобразным набором хлорофиллов. Наличие трех мембран можно объяснить тем, что после двойного симбиоза (как у криптофитовых) одна из мембран редуцировалась.
По-видимому, в данном случае это была наружная мембрана клетки эукариотического симбионта; сохранились обе мембраны первичной пластиды и мембрана фагосомы.
Кем же были предки вторичных пластид? Сейчас считается, что хлорарахниевые и эвгленовые независимо друг от друга поработили зеленые водоросли. Все остальные группы, имеющие вторичные пластиды, приобрели в свое время в качестве симбионта красную водоросль
[http://www.botany.ubc.ca/keeling/PDF/04plastidAJB.pdf]Patrick J. Keeling. Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts.
| |||