Биология клетки/Часть 1. Клетка как она есть/7/6

← Предыдущая глава	Глава 7.6	Следующая глава →
Микротрубочки, их строение и функции

---

Микротрубочки - трубочки диаметром около 24-25 нм, состоящие из белка тубулина. Микротрубочки есть во всех клетках эукариот и могут собираться в цитоплазме, а у многих эукариот и внутри ядра. Микротрубочки:

• Участвуют в поддержании формы клеток
• Влияют на взаимное расположение органелл (например, ЭПС и аппарата Гольджи)
• Обеспечивают транспорт веществ (по их поверхности, как по рельсам, мс помощью двигательных белков кинезинов и динеинов могут передвигаться мембранные пузырьки с грузом и макромолекулы)
• Составляют основу жгутиков и ресничек эукариот, при участии динеинов обеспечивают ресничное и жгутиковое движение
• Составляют основу центриолей, которые во многих клетках эукариот выполняют роль ЦОМТ - центра организации микротрубочек
• Образуют веретено деления и обеспечивают расхождение хромосом к полюсам клетки в ходе ее деления

Строение микротрубочки. По её периметру укладывается 13 молекул тубулина

Строение молекул тубулина. Структура микротрубочек

Тубулин — глобулярный белок. В клетках эукариот есть несколько слегка различающихся генов-ортологов, которые кодируют три разных формы тубулина — α-тубулин, β-тубулин и γ-тубулин. У каждого из этих белков выделяют три домена. Одна молекула α-тубулина и одна молекула β-тубулина в цитоплазме клеток объединяются в димер (изображен на рисунки). В составе такого димера к каждой молекуле тубулина присоединено по одной молекуле ГТФ.

На самом деле каждую из форм тубулина кодирует не один ген, а около десятка, так что каждая форма существует в виде множества подтипов. Они могут быть специфичны для определенных тканей. Например, тубулин III-β встречается только в нейронах. Кроме того, по одному гену кодируют еще две формы тубулина — δ- и ε-тубулин, которые, как и γ-тубулин, встречаются в основном в центриолях.

Сборка и разборка микротрубочек. Динамическая нестабильность

Новые молекулы тубулина могут прикрепляться как к ±, так и к --концу микротрубочки, но легче (при более низкой концентрации) присоединяются к + -концу (и легче отделяются от --конца).

Тубулин способен связываться в растворе с молекулами ГТФ. Рост микротрубочек осуществляется только за счет присоединения димеров тубулина, в которых обе субъединицы связаны с молекулами ГТФ. В стенках микротрубочек происходит гидролиз ГТФ, связанной с β-субъединицей, до ГДФ (связанная с α-субъединицей ГТФ стабильна). Связанная с ГДФ форма тубулина легче отделяется от микротрубочек, что определяет динамическую нестабильность микротрубочек — при определенных условиях они быстро распадаются почти полностью.

Микротрубочка распадается, когда расщепление ГТФ происходит быстрее, чем присоединение новых димеров. Тогда защитная "шапочка" (кэп) на +-конце из димеров, связанных с ГТФ, разрушается, и после эого быстро отваливаются от микротрубочки димеры, связанные с ГДФ.

[[1]] Анимация сборки и разборки микротрубочки

Транспортная роль микротрубочек. Строение и функции кинезинов и динеинов

По поверхности микротрубочек, как по рельсам, могут транспортироваться мембранные пузырьки (везикулы) с грузом или макромолекулы. Их перемещение осуществляют две группы моторных белков - кинезины и динеины. Кинезины перемещаются по микротрубочке от --конца к +-концу, то есть обеспечивают транспорт к периферии клеток. Динеины двигаются в противоположном направлении - от +-конца микротрубочки к --концу, то есть обычно перемещают грузы к центру клетки.

Транспорт к периферии клетки часто называют антероградным транспортом, транпорт к центру - ретроградным (особенно эти термины применимы к движению по отросткам клеток - например, аксонам или дендритам. Одно из семейств кинезинов (кинезины-14, в том числе NCD дрозофилы, KAR3 почкующихся дрожжей и ATK5 арабидопсиса, двигаются по микротрубочкам от +-конца к --концу.

[2] Строение и функции кинезинов и динеинов (англ.)

• [3] Видео: Движение органелл по микротрубочкам

Жгутики и реснички (ундулиподии) встречаются у большинства групп эукариот

Реснички и жгутики — органеллы, которые есть у многих групп эукариот. Это тонкие (диаметром 0,1-0,6 мкм) волосковидные выросты на поверхности клетки. Длина их составляет от 3-15 мкм до 2 мм (реснички гребных пластинок гребневиков).

Жгутики и реснички всех эукариот имеют сходное строение, поэтому иногда их обозначают общим термином ундулиподии. Это сходство — одно из свидетельств единого (монофилетического) происхождения эукариот. Ундулиподии есть у большинства групп протистов, у споровых и некоторых голосеменных растений раст и практически у всех животных. Настоящие грибы (Eumycota) лишены жгутиков и ресничек.

Различие между жгутиками и ресничками на самом деле заключается в характере их движения: реснички совершают удары в одной плоскости, а жгутик вращается (одновременно по нему может пробегать волна). Но в зоологии принято называть жгутиковыми любые клетки, у которых есть один подвижный жгутик (или ресничка). При наличии многочисленных ресничек клетки называют ресничными.

У многих беспозвоночных животных ими покрыта вся поверхность тела (ресничные черви, личинки кишечнополостных и губок) или отдельные его участки (например, жабры у полихет и двустворчатых моллюсков, подошва ноги у брюхоногих моллюсков). У коловраток из специализированных ресничек состоит коловращательный аппарат. У многих беспозвоночных (кишечнополостные, гребневики, турбеллярии и др.) реснички также имеются на клетках кишечного эпителия.

У позвоночных (в том числе человека) клетки с подвижными ресничками также есть во многих органах. У человека ресничным эпителием выстланы дыхательные пути, евстахиевы трубы, семявыносящие канальцы, желудочки мозга и спинномозговой (центральный) канал. Видоизмененные реснички служат световоспринимающим аппаратом фоторецепторов сетчатки глаза и воспринимающим запахи аппаратом хеморецепторов обонятельного эпителия.

Жгутики и реснички выполняют разнообразные функции

Подвижные реснички и жгутики либо служат для движения, либо создают токи жидкости. Эти токи могут приносить пищу или кислород из внешней среды или служить для транспорта растворенных веществ внутри организма. Неподвижные жгутики и реснички (часто сильно видоизмененные) служат рецепторами у самых разных групп организмов.

Веретено деления, его строение и работа

[4] Видео — веретено деления в раннем эмбрионе дрозофилы